VÉGÉTAUX LA CELLULE VÉGÉTALE GÉNÉRALITÉS Les cellules des végétaux ont une structure semblable à celle des cellules animales.

VÉGÉTAUX LA CELLULE VÉGÉTALE GÉNÉRALITÉS Les cellules des végétaux ont une structure semblable à celle des cellules animales. Elles sont limitées par une membrane plasmique, sont formées de deux constituants fondamentaux, le cytoplasme et le noyau, et contiennent les différents organites caractéristiques de toute cellule eucaryote (réticulum endoplasmique, mitochondries, ribosomes, etc.). Les caractéristiques distinctives des cellules végétales sont : 1) la paroi cellulaire : un revêtement rigide extérieur à la membrane plasmique, qui détermine aussi bien la structure des cellules que celle des tissus végétaux ; 2) les plastes : organites limités par une double membrane et contenant de l'ADN, parmi lesquels on trouve les chloroplastes, qui sont le siège de la photosynthèse chlorophyllienne ; 3) les vacuoles, organites limités par une membrane (le tonoplaste) qui contient des substances spécifiques du métabolisme des plantes. LA PAROI CELLULAIRE Chaque cellule végétale est limitée par une paroi située à l'extérieur de la membrane plasmique qui, plus que toute autre structure, la distingue de la cellule animale. La paroi cellulaire constitue un abri ou une « maison » pour la cellule. C'est elle qui en détermine la forme. La cellule végétale est toujours turgescente, car elle vit dans un milieu hypotonique, c'est-à-dire un milieu où la concentration de solutés est inférieure à la concentration interne en solutés. Dans ces conditions, l'eau pénètre dans la cellule par osmose et va s'accumuler dans la vacuole. Lorsque la pression vacuolaire devient très importante, la paroi cellulaire empêchant la cellule de se déformer, les échanges d'eau sont interrompus. On dit alors que la cellule est en état de turgescence. Si elle était privée de la paroi, la cellule végétale absorberait de l'eau indéfiniment, jusqu'à éclater. Les parois cellulaires remplissent plusieurs fonctions qui, chez les animaux, sont assurées par le squelette, par l'épiderme et par le système circulatoire. Elles forment un revêtement pour chaque cellule, servent de support à l'ensemble de la plante, et constituent un système de canaux dans lesquels circulent les fluides, appelé apoplaste. En effet, entre une cellule et sa voisine, dans le matériau qui forme les parois, il reste toujours un espace dans lequel circule l'eau et les différentes substances qui s'y trouvent en solution. La turgescence des cellules, liée à la présence des parois cellulaires, confère aux jeunes plantes leur position droite et aux feuilles leur maintien. La paroi cellulaire est également responsable des mouvements qui intéressent les structures spécifiques des plantes carnivores ou sensitives. 1 La paroi primaire Les cellules jeunes et de petites dimensions sont limitées par une paroi primaire, une structure fine et semi-rigide qui permet la croissance. Cette paroi est constituée principalement de cellulose, une macromolécule aplatie en forme de ruban composée de plusieurs molécules de glucose liées entre elles et disposées l'une à la suite de l'autre. Soixante ou soixante-dix éléments de cellulose s'unissent pour former des microfibrilles. Plusieurs microfibrilles s'unissent, comme les fils d'une corde, pour former de longues et robustes macrofibrilles, ou fibres, tenues ensemble par une matrice de protéines et de polysaccharides en une structure analogue à celle du béton armé. L'épaisseur de la paroi cellulaire primaire augmente avec le dépôt de matière nouvelle à l'extérieur de la cellule. La matière qui constitue la matrice est transportée dans les vésicules de l'appareil de Golgi et est exportée par exocytose, tandis que la cellulose est synthétisée et assemblée à l'extérieur de la cellule grâce à des enzymes situées dans la membrane plasmique. La paroi secondaire Les cellules végétales mûres possèdent une paroi secondaire rigide qui se forme sur la paroi primaire de la cellule par suite du dépôt de matière nouvelle. Une fois que la cellule végétale a cessé de croître, des dépôts continuent d'occuper aussi bien le côté interne de la paroi primaire, tourné vers la membrane plasmique, que le côté externe de la paroi, tourné vers la surface externe de la cellule. C'est ainsi que se forme la paroi secondaire, qui, selon la fonction de la cellule, possède une forme et une composition spécifiques. La cellulose, constituant important de cette paroi, se dépose généralement en plusieurs couches, présentant une orientation différente des microfibrilles et formant une structure semblable à celle du contre-plaqué, ce qui lui confère sa rigidité. Un autre constituant important de la paroi secondaire est la lignine, une molécule complexe, rigide, qui se dépose surtout dans les cellules ayant une fonction de soutien, comme celles qui forment le bois. La cutine, la subérine (subérification) et les cires sont, en revanche, des substances grasses et imperméables qui se déposent sur les parois des cellules de revêtement afin de limiter les pertes d'eau de la plante. LA VACUOLE Toutes les cellules végétales possèdent une vésicule pleine d'eau, contenant des sels et différentes substances en solution : la vacuole. La membrane qui la limite, appelée tonoplaste, est responsable du « tonus » ou tension cellulaire. C'est à travers cette membrane que la vacuole absorbe ou perd de l'eau, ce qui a pour effet de modifier la turgescence de la cellule végétale. La cellule jeune est caractérisée par plusieurs vacuoles de petites dimensions qui, dans la cellule mûre, s'unissent pour former une seule grande vacuole, qui occupe une grande partie de son volume cellulaire (près de 80 %). Le cytoplasme, le noyau et les chloroplastes et les autres organites cellulaires sont ainsi relégués dans une position marginale, à proximité de la paroi végétale. 2 La vacuole assure la croissance de la cellule végétale à travers l'absorption d'eau, constituant principal du suc vacuolaire, car la production de nouveau cytoplasme serait trop coûteuse pour la cellule. Les autres constituants du suc vacuolaire, qui varient dans les différentes plantes ou dans les différents tissus d'une même plante, sont les acides aminés, les sucres, les protéines, les substances minérales ou de réserve, les déchets et les pigments. Cette vésicule contient par conséquent les substances les plus variées, qui peuvent être accumulées ou mobilisées dans la cellule, suivant ses exigences de croissance ou les conditions extracellulaires. La vacuole possède souvent une action détoxifiante. Elle accumule des substances qui, si elles étaient trop abondantes, pourraient endommager la cellule. Par exemple, il existe un précurseur de l'acide cyanhydrique dans les vacuoles des cellules du bambou, et dans le cytoplasme, l'enzyme capable de transformer ce précurseur en poison. Ainsi quand un herbivore mange les feuilles, il broie les cellules et met en contact le précurseur avec l'enzyme, ce qui provoque la formation de poison. Le même herbivore ne s'attaquera pas deux fois à la plante !. La vacuole contient aussi certains pigments, appelés anthocyanines, responsables des couleurs , allant du bleu au rouge, des fleurs, des fruits et des tiges. Ce sont ces mêmes pigments qui se forment chaque année en réponse au stress thermique (du froid) et simultanément à la dégradation de la chlorophylle, ce qui donne aux feuilles les couleurs typiques de l'automne. Parfois, comme c'est le cas de l'érable rouge, ils sont présents en quantité si élevée qu'ils cachent la couleur verte de la chlorophylle dans les feuilles. La vacuole remplit une autre fonction importante, semblable à celle des lysosomes de la cellule animale : elle est capable de stocker et de dégrader des organites cellulaires vieillis tels que les ribosomes, les mithochondries ou les plastes. LES PLASTES Les cellules végétales contiennent les plastes, des organites caractéristiques limités par deux membranes, contenant de l'ADN et capables de se diviser à l'intérieur de la cellule. Ils proviennent de corps incolores très petits, appelés proplastes dans les jeunes cellules indifférenciées, et qui se transforment ensuite en chloroplastes, chromoplastes et leucoplastes, conformément aux fonctions exprimées par les différents types cellulaires. Dans une cellule végétale, il est évident qu'il existe une relation très étroite entre les différents plastes : les chloroplastes peuvent se transformer en leucoplastes, et inversement, ou en chromoplastes. Les chloroplastes Les chloroplastes sont des organites cellulaires caractéristiques de la cellule végétale, appartenant au groupe des plastes. Ils constituent le siège de la photosynthèse, et ont une couleur verte car, entre autres pigments de la photosynthèse, ils contiennent surtout de la chlorophylle. Chez les plantes supérieures, chaque cellule contient de 40 à 50 chloroplastes en forme de lentille, dont l'axe principal est orienté parallèlement à la paroi cellulaire. À l'intérieur de chaque chloroplaste, certaines séries de membranes internes, appelées thylakoïdes, sont plongées dans une substance incolore, appelée stroma. 3 Les thylakoïdes, semblables à des sacs aplatis, sont disposés les uns sur les autres comme des pièces de monnaie, formant des piles que l'on appelle granums. Les granums, à leur tour, sont liés par des connexions appelées intergranaires. Dans les granums sont englobées les molécules de chlorophylle qui, avec d'autres pigments, les caroténoïdes par exemple, réalisent la phase lumineuse de la photosynthèse. La phase sombre, en revanche, a lieu dans le stroma, où se trouvent toutes les enzymes qui participent à la synthèse du glucose. Parfois les chloroplastes possèdent de petites gouttes lipidiques ou des granules d'amidon, produits de réserve provisoires qui s'accumulent quand la plante photosynthétise de façon active. Chez les Algues, les Mousses et les Fougères, les chloroplastes peuvent aussi se développer dans l'obscurité, à la différence des chloroplastes des plantes pourvues de fleurs (Angiospermes), qui ont besoin de lumière. Les plantes qui poussent dans l'obscurité possèdent des feuilles jaunes, dans lesquelles se développent d'autres organites, les étioplastes. Ces derniers possèdent des membranes immergées dans le stroma qui ne peuvent se transformer en granums des chloroplastes que si la plante est placée en pleine lumière. Les leucoplastes Les leucoplastes sont des organites cellulaires caractéristiques des cellules végétales, de forme sphérique ou filamenteuse, appartenant au groupe des plastes. Ils sont appelés également plastes incolores, parce qu'ils sont dépourvus de pigments. Leur fonction consiste à accumuler des substances de réserve, tels l'amidon, des huiles et des protéines, et ils sont abondants dans certaines parties de la plante, comme les racines, les bulbes ou les tubercules. On les appelle aussi amyloplastes, quand ils ne stockent que de l'amidon. Les chromoplastes Les chromoplastes sont des organites de forme lenticulaire, triangulaire ou arrondie, caractéristiques des cellules végétales et appartenant au groupe des plastes. Ils se trouvent surtout dans les fleurs ou dans les fruits jaunes, orange et rouges, car ils contiennent les pigments correspondants, appelés caroténoïdes. Ils sont produits par la dégénérescence des autres plastes, comme les chloroplastes et les leucoplastes. Pendant la maturation des fruits, par exemple, les chloroplastes accumulent des caroténoïdes et se transforment en chromoplastes. LA PHOTOSYNTHÈSE AUTOTROPHES ET HÉTÉROTROPHES La photosynthèse est fondamentale parce qu'elle est la voie de passage de toute l'énergie qui entre dans la biosphère. Grâce à la photosynthèse, les plantes produisent des substances organiques, d'où leur nom d'autotrophes (du grec autòs, moi-même, et trophe, je nourris). Ces substances constituent une forme d'énergie 4 chimique qui peut être facilement assimilée par les animaux herbivores, qui peuvent la transformer à leur tour en nourriture pour d'autres animaux (carnivores). En raison de leur dépendance vis-à-vis des plantes, les animaux sont appelés hétérotrophes (du grec hèteros, autre ou différent, et trophe, je nourris). Les plantes, par leur activité photosynthétique, génèrent un cycle sans lequel la vie sur la Terre serait limitée à quelques groupes de bactéries. PIGMENTS POUR LA PHOTOSYNTHÈSE Les Algues, les Lichens, les Mousses, les Fougères et les plantes supérieures, mais également de simples micro-organismes tels que certaines Bactéries et les Algues bleues (ou Cyanobactéries), peuvent réaliser la photosynthèse grâce à la présence de pigments particuliers. Un pigment est une substance colorée capable d'absorber les radiations lumineuses appartenant au spectre du visible, dont la longueur d'onde est comprise entre 350 et 700 nanomètres. Il est donc capable de réaliser des réactions de photochimie. Une fois la radiation lumineuse absorbée, le pigment passe d'un état fondamental à l'état excité dans lequel l'électron le plus périphérique est transféré à un niveau énergétique supérieur au niveau normal. Chaque pigment absorbe des radiations d'une longueur d'onde spécifique, en fonction de sa structure moléculaire. Les autres radiations, non absorbées mais réfléchies, sont responsables de sa couleur. La chlorophylle, par exemple, pigment végétal caractéristique qui donne aux feuilles leur couleur verte, absorbe les radiations appartenant à la bande du bleu et du rouge, tandis qu'elle réfléchit celles de la bande verte. Dans les cellules eucaryotes, la chlorophylle est contenue dans les chloroplastes, tandis que, chez les Procaryotes, elle se trouve à l'intérieur de membranes distribuées sur le pourtour de la cellule. En réalité, il y a plusieurs types de chlorophylle. On en a identifié plusieurs molécules (les chlorophylles a, b, c et d), ayant des structures légèrement différentes les unes des autres, et capables d'absorber des radiations lumineuses de différente longueur d'onde. En plus de la chlorophylle, d'autres pigments présents dans les cellules végétales font partie de la structure des photosystèmes, des réactions qui permettent de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. LA BIOCHIMIE DE LA PHOTOSYNTHÈSE La photosynthèse comprend deux phases distinctes : la phase lumineuse et la phase sombre. La phase lumineuse, ainsi nommée parce qu'elle est déclenchée uniquement par la lumière, dépend strictement de la chlorophylle et libère l'énergie suffisante pour produire l'ATP et la NADPH (NADP), deux molécules importantes utilisées lors de la phase suivante. La seconde phase est appelée phase sombre, non pas parce qu'elle a lieu dans l'obscurité, mais parce que, à la différence de la première, elle n'a pas besoin de lumière. Dans cette phase, les atomes de carbone du gaz carbonique (CO2) se lient entre eux pour former du glucose (C6H12O6), à travers un processus graduel, qui a lieu par étapes, avec consommation d'ATP et de NADPH. 5 L'ÉVOLUTION DES PLANTES LES PREMIERS ORGANISMES PHOTOSYNTHÉTIQUES Les premiers organismes capables de réaliser la photosynthèse, les Cyanobactéries, apparurent dans l'océan primordial du Précambrien plus de 2 milliards d'années avant notre ère. Par leur activité, ils induisirent des changements qui marquèrent un tournant de l'histoire évolutive des organismes végétaux et des organismes animaux (voir paragraphe suivant). L'oxygène qu'ils produisirent s'accumula lentement, modifiant la composition chimique de l'atmosphère, créant de nouvelles conditions de vie, déterminant un changement du climat et modifiant les caractéristiques de la croûte terrestre. LA PHOTOSYNTHÈSE CRÉE UNE NOUVELLE ATMOSPHÈRE Les Bactéries présentes sur la Terre depuis environ 3 milliards d'années n'utilisaient pas d'oxygène pour leurs processus métaboliques. Dans cette phase de la formation de l'atmosphère, en effet, l'oxygène n'était présent qu'en très faible quantité. Les radiations ultraviolettes n'étaient pas filtrées par la couche d'ozone, qui n'existait pas encore, et l'amplitude thermique était très forte. Il y a plus de 2 milliards d'années, l'apparition d'un pigment particulier, la chlorophylle, entraîna une véritable révolution dans l'histoire de l'évolution. Il provoqua aussi des changements climatiques et des modifications de la composition de la croûte terrestre. Le processus auquel ce pigment est associé s'appelle photosynthèse. Les premiers organismes capables de réaliser la photosynthèse - ancêtres des Cyanobactéries actuelles - avait un avantage énorme sur les Bactéries présentes à cette époque-là. Non seulement en utilisant l'énergie solaire, ils étaient en mesure de produire une quantité d'énergie dix fois supérieure à celle qui pouvait être obtenue par fermentation, mais cette énergie pouvait être stockée comme réserve énergétique sous la forme d'un composé carboné, le glucose. L'autonomie de ces organismes était absolue, et dépendait exclusivement de la disponibilité d'eau et de gaz carbonique. Certains dépôts très anciens appelés stromatolites témoignent de l'activité très importante de ces organismes unicellulaires. Ces dépôts se sont formés car les Cyanobactéries, en effectuant la photosynthèse, prélevait du gaz carbonique dans l'eau, ce qui provoquait un changement dans l'équilibre des carbonates et une précipitation de carbonate de sodium. L'oxygène libéré, en s'accumulant dans l'atmosphère, provoqua la formation de la couche d'ozone, changea radicalement la composition chimique de la croûte terrestre, mais surtout commença à constituer une ressource utilisable pour d'autres êtres vivants. Les organismes qui seront à même de l'utiliser, par le processus de la respiration, permettront le passage progressif et fondamental vers les formes les plus avancées de l'évolution animale et végétale. LES PREMIERS ORGANISMES VÉGÉTAUX : LES ALGUES 6 Au début du Cambrien, il y a environ 600 millions d'années, les premiers organismes végétaux eucaryotes, les Algues, existaient déjà depuis plusieurs centaines de millions d'années, et s'étaient répandues dans les milieux aquatiques, d'abord sous des formes plutôt simples, unicellulaires, puis sous des formes pluricellulaires plus complexes, atteignant une diversification exceptionnelle grâce à l'apparition de la reproduction sexuée. Au cours de l'Ordovicien, il y a environ 500 millions d'années, certaines formes d'Algues, qui produisaient de la chlorophylle a et de la chlorophylle b, donnèrent naissance aux Algues vertes. GAMÉTOPHYTE ET SPOROPHYTE L'apparition de la reproduction sexuée, qui est fondée sur la fusion de deux cellules haploïdes différentes provenant de deux individus différents, fut à l'origine de la diploïdie, c'est-à-dire de la condition cellulaire caractérisée par la présence d'un nombre de chromosomes double. Même si nous ne savons pas quand se sont développées les conditions favorables à la diploïdie, la plupart des restes fossiles d'Algues qui remontent à 600 millions d'années environ indiquent l'existence de formes diploïdes. Chez certaines Algues, la cellule diploïde (née directement de la fusion des cellules reproductrices haploïdes et appelée zygote) subit immédiatement une méiose ; ainsi le stade diploïde est très court. Dans ce cas, lors du cycle biologique de ces Algues, le zygote est la seule cellule diploïde qui se forme. Par la suite, au cours de l'évolution, toujours à partir du zygote, ont eu lieu par hasard des divisions mitotiques répétées qui ont formé plusieurs cellules, toujours diploïdes, et, par conséquent, un individu diploïde. Dans ce cas - celui de certaines Algues, de tous les végétaux supérieurs et de tous les animaux - la méiose se produit plus tard et engendre des gamètes mâles et femelles haploïdes qui, en fusionnant, créent un nouvel individu diploïde : le zygote. D'autres types d'Algues adoptèrent une stratégie reproductrice différente. Chez celles-ci, la méiose n'engendre pas de gamètes, mais des spores, des cellules haploïdes qui, en se divisant directement par mitose, forment un organisme haploïde appelé gamétophyte. Ce dernier produit les gamètes, les cellules sexuelles haploïdes, de la fusion desquelles naît un nouvel individu diploïde appelé sporophyte. L'ALTERNANCE DES GÉNÉRATIONS La stratégie reproductive représentée par l'alternance, régulière ou irrégulière, d'une génération haploïde qui se reproduit par voie sexuée (gamétophyte) à travers les gamètes, et d'une génération diploïde à reproduction asexuée (sporophyte) qui produit des spores - que l'on appelle alternance des générations - apparut dans le cycle vital des Algues avec la reproduction sexuée, et s'imposa avec succès chez les Mousses, les Fougères, et toutes les plantes terrestres. Au cours de l'évolution, la structure et la durée des deux générations ont connu un changement progressif. Dans le cycle vital des Mousses et des Hépatiques, plantes primitives, le gamétophyte est la forme dominante, plus grand que le sporophyte et capable de se nourrir tout seul. En revanche, dans le cycle vital des Fougères, des prêles et des lycopodes (Ptéridophytes), plantes mieux adaptées à la vie terrestre, le 7 sporophyte devient dominant et est beaucoup plus grand que le gamétophyte. Ce dernier, par conséquent, a une vie plutôt courte chez les formes les plus évoluées, et il est progressivement réduit et protégé de façon à éviter le dessèchement. Ainsi, chez les Spermaphytes, comme c'est le cas aussi bien pour le cycle vital des Gymnospermes que pour le cycle vital des Angiospermes, il est même « invisible », dépend du sporophyte pour sa nourriture et est protégé à l'intérieur de l'ovule. L'ÉMERSION DE L'EAU : LES BRYOPHYTES Il y a 400 millions d'années, au Silurien, certaines Algues vertes pluricellulaires, ayant échoué par hasard sur les côtes à cause des courants, purent survivre dans des milieux non complètement submergés, et commencèrent donc à occuper la terre ferme. Il s'agissait surtout d'Algues pourvues de structures permettant d'éviter le dessèchement, un problème qui avait causé plusieurs fois la mort d'autres formes simples, entraînées par hasard dans des milieux secs. Occuper la terre ferme comportait plusieurs avantages, par exemple la possibilité de se disséminer plus facilement, car dans ces milieux nouveaux, non encore colonisés par des organismes végétaux, il n'existait aucune forme de concurrence. En dépit du danger de dessèchement, l'émersion permettait d'absorber plus facilement le gaz carbonique et de jouir d'un meilleur éclairage, car ces organismes avaient à leur disposition une lumière directe et plus filtrée par l'eau. C'est ainsi que sont apparues les Bryophytes, c'est-à-dire les Mousses et les Hépatiques, de toute petites plantes primitives, encore liées au milieu aquatique, qui ne vivent actuellement que dans des milieux particulièrement humides. Elles ne sont que rarement recouvertes d'une substance cireuse imperméable, appelée cutine, si bien qu'elles perdent et absorbent de l'eau à travers toute la surface de leur corps, tout comme les Algues. Toutes les Bryophytes sont encore dépendantes de l'eau pour leur reproduction, car elles ont des gamètes mâles comme les Algues, pourvus de flagelles et, par conséquent, capables de se mouvoir seulement dans l'eau. Il s'agit pourtant de plantes terrestres, puisqu'elles produisent des spores limitées par des parois rigides, qui les protègent contre le dessèchement ou contre les lésions auxquelles elles sont exposées quand elles sont transportées par le vent. LES PREMIERS TISSUS : LES CORMOPHYTES À partir du Dévonien, les plantes terrestres ont développé de véritables tissus, qui leur ont permis de vivre de façon stable hors de l'eau. Pour utiliser le mieux possible la lumière solaire et éviter l'ombre créée par la proximité des individus, elles ont poussé vers le haut, en gardant en général une position droite. Tout cela a été possible grâce à la formation de vaisseaux ou d'éléments conducteurs qui servaient à la fois à transporter l'eau et les substances nutritives dans le corps et à soutenir la plante. Bien que les formes primitives fussent encore dépourvues de véritables racines ou de feuilles (Psilophytes, Lycophytes et Sphénophytes), c'est à partir de ces plantes que se sont développées des plantes plus complexes (Filicophytes), pourvues de structures laminaires vertes, fines et étendues, appelées feuillage. Toutes les parties vertes de la plante étaient utilisées pour réaliser la photosynthèse, et sur toute leur surface l'eau pouvait être perdue par évaporation. Une substance de revêtement cireuse et imperméable, appelée cutine, 8 apparut pour entraver la perte excessive de vapeur d'eau. De cette façon, les échanges gazeux avec l'extérieur étaient réduits, limités à quelques ouvertures particulières appelées stomates, capables de contrôler la perte de vapeur d'eau, l'entrée du gaz carbonique et la sortie d'oxygène de la plante. Toutes ces caractéristiques sont le propre des Ptéridophytes, comme les Fougères, encore dépendantes du milieu aquatique pour leur reproduction puisqu'elles sont pourvues de gamètes mâles qui ne se meuvent que dans l'eau. Du Dévonien supérieur jusqu'au Carbonifère, les formes les plus primitives, telles que les Psilophytes, les Lycophytes et les Sphénophytes, ont été abondamment diffusées par des spores transportées par le vent, si bien qu'elles constituaient, avec les Cordaitophytes et les Ptéridospermaphytes (c'est-à-dire les formes primitives de Gymnospermes), la flore de cette époque. Au cours de l'évolution, les Ptéridophytes ont commencé à produire des spores non plus identiques, mais de deux types différents : les spores femelles, plus grandes, et les spores mâles, plus petites et plus nombreuses. Ce phénomène, appelé hétérosporie, engendra des gamétophytes plus petits, et a permis le développement de structures plus complexes et mieux adaptées à la terre ferme, comme l'ovule des plantes les plus récentes, qui, après la fécondation, se transforme en graine. L'ÈRE DES GYMNOSPERMES Au Dévonien inférieur poussaient les Progymnospermes, des plantes pourvues d'un bois semblable à celui des Gymnospermes, encore incapables de produire des graines. C'est à partir de ce groupe que se sont développées les Gymnospermes pourvues de véritables racines, d'un tronc et de feuilles. Elles pouvaient atteindre de grandes dimensions, car elles étaient capables de produire de la lignine, une substance assez complexe qui imprégnait la paroi cellulaire de façon à soutenir la plante et, en même temps, à la protéger contre les attaques éventuelles des phytophages ou des parasites. La partie interne des vaisseaux qui s'étendaient le long de leur corps, à cause du dépôt de lignine, était toutefois assez petite, mais, grâce à un méristème capable de produire continuellement de nouveaux tissus, ces plantes produisaient du bois secondaire pour le transport de l'eau. Les Gymnospermes se sont surtout diffusées à partir du Permien supérieur, quand le climat est devenu progressivement plus aride. En effet, leur capacité d'absorber et de transporter l'eau était accrue par rapport aux Ptéridophytes, et elles ont dominé la flore terrestre au cours de tout le Mésozoïque, jusqu'à environ moins 100 millions d'années, du Trias au Jurassique, durant ce que l'on appelle « l'ère des Gymnospermes ». À partir de formes plus primitives comme les Ptéridospermaphytes, encore incapables de produire des graines, et les Cordaitophytes, se sont diffusées les Cycadophytes, les Ginkgophytes et les Conifères. Leur diffusion fut provoquée surtout par le fait qu'à la différence des Fougères (Ptéridophytes), les Gymnospermes étaient capables de se reproduire en l'absence d'eau car leur fécondation était « confiée » au transport du pollen par le vent. Leur gamète femelle et le gamétophyte qui l'engendrait étaient protégés du dessèchement puisque enfermés à l'intérieur de l'ovule, qui, après avoir été fécondé, se transformait en graine : l'organe par lequel l'embryon, durant les premiers stades de son développement - les plus difficiles - était nourri et protégé. 9 L'ÈRE DES ANGIOSPERMES Les Angiospermes, c'est-à-dire toutes les plantes à fleurs, se sont diffusées au cours du Crétacé, principalement à partir des zones tropicales de l'époque, quand le climat est devenu plus tempéré. Par la suite, ces plantes ont occupé des zones toujours plus étendues, en inaugurant l'« ère des Angiospermes », qui dure aujourd'hui encore. Leur caractéristique était de posséder des vaisseaux qui assurent le transport de l'eau et des différentes substances de façon beaucoup plus efficace que les Gymnospermes. Par conséquent, elles étaient capables d'occuper des zones aux caractéristiques climatiques les plus variées car elles étaient de toute façon capables d'assurer une bonne hydratation de leurs tissus. Leur diffusion très large est aussi liée au fait que, à la différence des Gymnospermes, elles possédaient un ovule enfermé dans le pistil, la structure particulière en forme de fiasque qui le protégeait contre le dessèchement (fleur). Le pistil capturait le pollen sur le stigmate, assurant de la sorte la fécondation, même lorsque le pollen n'était pas produit en grande quantité. Enfin, la fleur fécondée se transformait en fruit qui non seulement protégeait les graines, mais favorisait également leur diffusion. LES PLANTES LES PLUS ANCIENNES LES ALGUES Au printemps et en été surtout, l'on peut voir, sur les rives des fleuves, des lacs ou de la mer, des amas filamenteux de couleur verte, jaunâtre ou brune, flottant sur l'eau ou immergés. Ce sont les Algues, des organismes végétaux qui ont évolué à partir de formes de dimensions microscopiques, telles que celles qui confèrent aux eaux stagnantes leur couleur verte caractéristique, ou bien celles qui, dans les océans, constituent le phytoplancton. Il s'agit d'organismes végétaux capable d'effectuer la photosynthèse car ils sont pourvus de chlorophylle - on estime que les Algues accomplissent plus de la moitié de toute la photosynthèse qui se fait sur Terre - et qui constituent la base de la chaîne alimentaire dans les milieux aquatiques. Le phytoplancton, par exemple, (l'ensemble des organismes microscopiques autotrophes qui se déplacent librement dans l'eau) est l'aliment du zooplancton, la constituante animale du plancton, dont se nourrissent tant les petits Poissons (qui sont par la suite mangés par les Poissons plus grands) que les grands Mammifères, comme les baleines. Les Algues présentent des dimensions extrêmement variables : certaines sont microscopiques tandis que d'autres peuvent atteindre des dizaines de mètres de longueur. Même si leur valeur calorique est basse, les Algues sont riches en vitamines et en sels minéraux, et constituent un aliment pour les hommes, surtout en ExtrêmeOrient, où elles sont utilisées dans la préparation de soupes, de gelées et de glaces, qu'elles rendent plus compactes et homogènes. Les Algues sont aussi beaucoup utilisées dans l'industrie des cosmétiques, des médicaments, du papier, etc. Elles servent également d'engrais car elles enrichissent le sol en substance organique et mettent à la disposition des plantes les sels minéraux nécessaires à leur croissance. 10 Si elles peuvent être exploitées par l'homme à son profit, les Algues n'en provoquent pas moins certains dommages, comme c'est le cas lorsque, par suite d'une prolifération excessive, elles polluent certains milieux aquatiques par des phénomènes de décomposition. La « floraison » imposante de certaines espèces qui produisent des substances toxiques entraîne parfois la mort de nombreux Poissons. Écologie Les Algues constituent la base de la chaîne alimentaire dans les biomes aquatiques, où elles constituent la source la plus importante d'oxygène. Sans elles, les océans, les lacs et tous les autres plans d'eau deviendraient rapidement invivables pour tout animal, puisque l'oxygène serait consommé sans se renouveler, et, par conséquent, ne suffirait plus à soutenir leurs processus vitaux. Les Algues sont répandues dans les milieux aquatiques (mer, lacs, fleuves, ruisseaux etc.) et dans les milieux non aquatiques, pourvu qu'ils soient humides. Elles poussent, par conséquent, sur le sol, sur le sable, sur les roches, sur les troncs des arbres et même sur ...