HOMME ORIGINE ET ÉVOLUTION DE L'HOMME GÉNÉRALITÉS L'humanité actuelle est très hétérogène en apparence, mais elle est plutôt homogène sur le plan strictement génétique.

HOMME ORIGINE ET ÉVOLUTION DE L'HOMME GÉNÉRALITÉS L'humanité actuelle est très hétérogène en apparence, mais elle est plutôt homogène sur le plan strictement génétique. Tous les hommes appartiennent à une espèce unique, Homo sapiens, qui est adaptée à la vie dans les milieux les plus disparates : en plaine, en montagne, dans les forêts tropicales, les déserts les plus arides et les régions glacées de la zone circumpolaire. Au cours de l'histoire évolutive, la technologie et la culture ont permis à l'homme d'élargir sa distribution géographique en colonisant toute la planète. Selon des classifications récentes fondées sur les distances génétiques, les singes anthropomorphes africains (chimpanzés et gorilles) et l'homme font partie de la famille des Hominidés. À l'intérieur de ce groupe, l'espèce moderne H. sapiens et ses ancêtres directs sont réunis dans la sous-famille des Hominiens. En français, toutefois, a prévalu l'usage (auquel nous nous conformerons) d'appeler ces dernières formes Hominidés bipèdes, ou plus simplement Hominidés, conservant pour ce regroupement le sens traditionnel, qui est celui de réunir des formes semblables sur des bases morphologiques. Considérées à l'échelle temporelle des ères géologiques, l'origine et l'évolution des Hominidés sont des processus historiques plutôt récents. Nous pouvons dater, de faÁon presque certaine, à environ 4 millions d'années avant notre ère le témoignage des plus anciens ancêtres directs de l'homme : les Australopithèques, singes bipèdes au visage proéminent qui vécurent dans les savanes africaines. Les calculs concernant l'âge du genre Australopithecus, basés sur ce que l'on appelle l'horloge moléculaire (une méthode qui permet de dater les processus évolutifs en analysant et en confrontant la structure des molécules) donnent une époque assez proche de celle que l'on peut déduire des fossiles : environ 6 millions d'années. Par la suite, les premiers Hominidés du genre Australopithecus, descendants de grands singes semi-arboricoles semblables aux chimpanzés actuels, s'adaptèrent à la vie dans les vastes étendues de savane de l'Afrique orientale et méridionale, eurent un grand succès évolutif et se diversifièrent très rapidement. Parmi les adaptations acquises, la plus surprenante, déterminante pour les développements successifs de l'histoire évolutive de l'homme, est certainement l'acquisition de la locomotion bipède et de la station debout. Ce n'est que par la suite que commença le développement progressif de la boîte crânienne et du cerveau. Ce développement accompagna les progrès technologiques des hommes du Paléolithique, et l'évolution de leurs capacités intellectuelles, comportementales et culturelles typiques de notre espèce. Des millions d'années après les premiers témoignages africains, apparurent des formes que l'on peut déjà définir comme humaines. La variabilité qui avait existé jusque-là entre les différentes espèces d'Hominidés disparut, faisant place à l'évolution d'une seule espèce, Homo erectus, responsable de la première grande diffusion géographique, du continent africain à l'Eurasie. 1 Il y a un million d'années, l'Homo erectus avait déjà atteint les franges situées les plus à l'est du continent asiatique. Par la suite, en se déplaçant vers des latitudes plus septentrionales, il parvint à coloniser également une bonne partie des territoires de l'Europe méditerranéenne et continentale. Par suite de cette vaste diffusion, les populations humaines, dispersées géographiquement et souvent isolées, protégées par des micro-milieux déjà partiellement artificiels, se différencièrent en types morphologiques locaux, en variétés géographiques, en races. Cette variabilité donna lieu à des Hominidés difficiles à classer, qui connurent une histoire et un destin différents (comme l'homme de Néanderthal), et aux premiers représentants de l'espèce moderne : Homo sapiens. C'est ainsi que vers 100 000 ans avant notre ère firent leur apparition les plus anciens représentants de notre espèce, d'abord en Afrique puis dans les autres continents. Ces hommes d'aspect moderne se caractérisèrent par la rapidité de leur évolution culturelle. Les graffiti que l'on peut observer sur les parois rocheuses des cavernes franco-cantabriennes, dans les abris sous roche du Sahara central et dans de nombreux autres lieux du monde, peuvent être considérés comme les premières formes de ce système particulier de représentations symboliques qui, des dizaines de millénaires plus tard, est à présent sous nos yeux, archivé sous forme d'écriture dans les pistes magnétiques d'un disque compact. L'ÉVOLUTION DES PRIMATES Les caractères adaptatifs L'évolution des Primates, à partir des Mammifères primitifs du Mésozoïque supérieur, est un exemple typique de radiation adaptative, qui a eu lieu au cours de soixante-dix millions d'années de l'histoire de notre planète. Actuellement, il existe sur Terre environ 230 espèces de Primates, réunies en plus de 60 genres et appartenant à 13 familles. L'homme mis à part, les Primates sont distribués sur presque tous les continents, entre 35° de latitude sud et 45° de latitude nord, avec des adaptations plus ou moins développées pour la vie arboricole. À la fin du Mésozoïque, quand s'éteignirent les Dinosaures et les autres Reptiles qui, pendant des dizaines de millions d'années, avaient dominé la vie sur Terre, apparurent les conditions écologiques qui ont favorisé l'évolution des Oiseaux et des Mammifères (voir évolution animale). Parmi ces derniers, après la séparation des proto-insectivores (Mammifères primitifs semblables aux actuelles musaraignes), apparurent les Primates, nouveaux colons du milieu forestier. Par la suite, en compétition avec d'autres Mammifères grimpeurs, les Primates se différencièrent par leurs habitudes et par leurs formes, occupant les innombrables niches écologiques offertes par la vie sur les arbres, à une époque où les forêts humides et luxuriantes étaient particulièrement abondantes dans toute la zone centrale de la planète. Parmi les nombreuses adaptations que connurent les Primates au cours de leur histoire évolutive, les plus importantes furent : 1) l'amélioration des facultés visuelles (stéréoscopie, perception des couleurs) ; 2) la plus grande mobilité des membres ; 3) le développement d'extrémités pentadactyles dotées d'une grande liberté de mouvement et d'opposabilité du pouce et du gros orteil, indispensables pour une prise plus sûre ; 2 4) le développement d'un appareil de mastication en mesure de permettre un régime très varié ; 5) le développement d'un cerveau capable de mémoriser et de gérer les informations provenant du monde extérieur de façon à compléter les facultés contrôlées par différents systèmes anatomiques et fonctionnels (en mesure, par exemple, de relier la vue et la manipulation des objets). La radiation adaptative des Primates Les plus anciens témoignages de l'existence des Primates ont été trouvés sur le territoire de l'actuelle Amérique du Nord. Il y a 70 millions d'années, vivait en effet dans les forêts Purgatorius, un animal semblable par la forme et les dimensions à l'actuelle musaraigne, mais déjà Primate, si l'on en croit sa dentition. En analysant la documentation fossile, à partir de cette date et pendant tout le Cénozoïque (l'ère géologique qui va de moins 65 à moins 2 millions d'années), nous assistons à la radiation adaptative des prosinges et des singes. Au Paléocène et à l'Éocène (entre moins 65 et moins 40 millions d'années), apparut dans l'hémisphère boréal un groupe hétérogène de formes qui n'ont pas laissé de descendants directs, mais qui avaient les caractères présents aujourd'hui chez certains prosinges (lémuriens et tarsiers). Leurs membres, par exemple, étaient adaptés pour la préhension et la locomotion arboricole, tandis que le développement des orbites frontales indique qu'ils avaient déjà acquis une bonne vue stéréoscopique (perception de la profondeur de champ). Une deuxième grande séparation dans l'histoire évolutive des Primates est celle qui a eu lieu au cours de l'Oligocène entre les singes américains (ou Platyrhiniens) et les singes africains et eurasiatiques (Catarhiniens). En Afrique, il y a environ 35 millions d'années, apparurent les plus anciens témoignages d'un Primate déjà proprement simiesque de par sa dentition, par la forme de son arc mandibulaire et par les dimensions de son crâne. Il s'appelle Aegyptopithecus et fut trouvé dans le gisement d'El Fayum en Égypte. Il s'agit de la première forme arboricole diurne qui, avec l'oligopithèque (Oligopithecus) puis avec le propliopithèque (Proliopithecus), constitue la base évolutive de ce que l'on appelle les Primates supérieurs (singes anthropomorphes et homme). Le plus grand développement de la radiation adaptative des Primates supérieurs eut lieu au bout d'environ 50 millions d'années d'histoire évolutive, au Miocène. C'est alors qu'apparurent différents genres éteints aujourd'hui qui furent les ancêtres des actuels singes cynomorphes (babouins et similaires) et anthropomorphes (chimpanzés, gorilles, etc.). Les nombreuses espèces identifiées pendant cette période fournissent une image du succès évolutif d'adaptations non plus liées à une vie exclusivement arboricole, à une époque caractérisée par de profonds changements du climat, de la flore et de la faune. L'ORIGINE DES HOMINIDÉS Changements du climat et du milieu Vers la moitié du Cénozoïque se produisit une détérioration climatique progressive (diminution de l'humidité et alternance des saisons plus marquée) qui, dans la zone 3 intertropicale, aboutit à une réduction graduelle des forêts dans lesquelles s'étaient adaptés et diversifiés les Primates, et à une augmentation progressive des zones de brousse et de savane. Ces circonstances ont été interprétées comme le principal agent sélectif ayant opéré sur des espèces déjà adaptées pour vivre aux marges de la forêt. Certains Primates ont été, par exemple, conduits à quitter leur habitat originaire, pour gagner les grandes étendues de savane limitrophes (voir savane : habitat des premiers Hominidés). Les Primates qui s'étaient le plus spécialisés dans la vie arboricole ressentirent profondément cette réduction progressive du manteau forestier, ce qui se traduisit par leur extinction ou par leur adaptation aux nouvelles conditions écologiques. C'est probablement ce processus qui mena à la disparition de genres et de familles entiers. C'est peut-être le cas de l'Oreopithecus, un Primate arboricole ayant vécu il y a environ 9 millions d'années, dont les restes ont été retrouvés dans des mines de lignite de la Toscane. Mais il est possible également que certains groupes soient parvenus à s'adapter à la vie semi-arboricole, ou pleinement terricole, dans des milieux plus ouverts. Dans ces conditions, il se développa au cours du Miocène une grande quantité de formes qui annonçaient l'apparition des singes anthropomorphes actuels et de l'homme lui-même. Mais les Hominidés, c'est-à-dire les Primates bipèdes marchant debout, ne s'étaient pas encore séparés de l'orang-outang, du gorille et du chimpanzé, comme nous le savons à partir des calculs fournis par l'horloge moléculaire. Sur la base des distances génétiques entre les espèces actuellement vivantes, les chercheurs ont pu dater à environ 6 millions d'années avant notre ère la séparation entre la ligne évolutive humaine et celle des singes anthropomorphes africains, tandis que l'ancêtre commun entre ces derniers et l'orang-outang asiatique serait encore plus ancien et remonterait à plus de 10 millions d'années. Malheureusement, sur le plan paléontologique, il reste un vide de plusieurs millions d'années (précisément entre moins 10 et moins 5 millions d'années), qu'il n'a pas encore été possible de remplir, par suite de l'absence presque complète de fossiles. Il concerne le bout de chemin que nous avons fait avec les seuls singes anthropomorphes africains (les gorilles et les chimpanzés). La Rift Valley Sur la base des résultats obtenus en analysant les distances génétiques qui séparent l'homme des singes anthropomorphes (voir paragraphe précédent), il est évident que nous devons considérer l'Afrique (où vivent nos parents les plus proches : les gorilles et les chimpanzés) comme le plus vraisemblable des « berceaux de l'humanité » ou, pour mieux dire, des Hominidés. En Afrique, et particulièrement en Afrique orientale, la détérioration climatique générale s'accompagna d'un événement géologique d'une portée colossale (voir expansion des fonds océaniques), la formation d'une fracture tectonique longue de plus de 5 000 km qui commença à séparer la plaque sur laquelle reposait l'Afrique orientale (y compris Madagascar) du reste de ce continent. Ce phénomène provoqua, d'une part la formation de la série de profondes dépressions et de sillons qui caractérisent, dans la zone orientale africaine, ce que l'on appelle la Rift Valley, et, d'autre part, la formation d'importants complexes volcaniques qui dépassent souvent 4 000 m. 4 Il est évident que ces bouleversements de nature géologique ne pouvaient qu'influer profondément sur le climat de cette région, favorisant une forte augmentation de la variété des milieux et accentuant l'assèchement aux marges de la Rift Valley. Le changement du régime des précipitations, l'apparition de nouveaux bassins lacustres importants, l'existence d'altitudes et de végétations très diversifiées (des vallées arides aux luxuriantes forêts de montagne), toute cette mosaïque de facteurs favorisa les nouvelles adaptations et la diversification de nombreux groupes zoologiques. Parmi eux, figuraient les premiers Hominidés appartenant au genre Australopithecus (voir aussi Une région riche en histoire). La savane, habitat des premiers Hominidés La savane est le biome qui caractérise aujourd'hui une grande partie de la zone intertropicale de notre planète. Elle est constituée de manteaux herbeux à perte de vue, parfois arborés, marqués de place en place de maquis arbustif. La savane est limitée d'un côté (en direction de l'équateur) par des brousses de plus en plus épaisses et par des forêts et, de l'autre côté, par des territoires de plus en plus arides et par des déserts. Quand, dans la deuxième partie du Cénozoïque, le vaste manteau forestier de la Terre subit une réduction draconienne, une grande partie des forêts se réduisirent en brousse ou furent remplacées par la savane. Il en est dérivé un paysage varié et discontinu, dans lequel la densité et la distribution de la végétation reflètent des variations de pluviosité aussi bien locales que saisonnières. La savane constitue l'habitat de nombreuses espèces animales et végétales, dans lesquelles ont été sélectionnées des adaptations particulières pour la survie durant les périodes de sécheresse. Bien que l'eau représente un facteur limité durant les saisons arides, la savane comprend une grande variété de niches écologiques, au point de pouvoir être considérée comme un milieu particulièrement riche aussi bien pour la flore que pour la faune. La biomasse végétale de la savane, constituée surtout de plantes herbacées, est en mesure par exemple de fournir de la nourriture à d'importants troupeaux d'herbivores. Les gnous, les antilopes, les zèbres et les girafes constituent à leur tour une source de nourriture pour les lions, les léopards, les hyènes et les vautours. À proximité des lacs et des fleuves, la concentration de plantes et d'animaux est encore plus grande. On peut y rencontrer des crocodiles, des hippopotames et d'autres formes qui ont des adaptations marquées au milieu aquatique, ainsi que tous les autres animaux de la savane et des forêts environnantes, qui s'y rendent pour s'y abreuver. La radiation adaptative des Hominidés Ce n'est qu'à partir de 4,5 - 4 millions avant notre ère que nous trouvons des restes fossiles d'Australopithecus dans les sites de l'Afrique orientale et méridionale. Ces premiers Hominidés, dont les liens de parenté avec d'autres formes de singes anthropomorphes éteintes restent encore à explorer, peuplèrent la savane pendant au moins 3 millions d'années. Les Australopithèques avaient en moyenne un cerveau de dimensions semblables à celui des singes anthropomorphes actuels et, tout en vivant dans un milieu ouvert, maintinrent un lien partiel avec leurs origines arboricoles (comme semblent 5 l'indiquer les proportions, encore remarquables, des membres supérieurs par rapport au corps). Une caractéristique typiquement humaine les distinguait : ils étaient bipèdes et ils marchaient presque debout. L'abondance des ressources alimentaires de la savane offrit l'occasion aux Australopithèques d'abord, puis aux espèces du genre Homo, d'occuper avec succès plusieurs niches écologiques dans un milieu tout à fait nouveau. La compétition pour les ressources était faible, si bien que différentes espèces d'Hominidés purent se différencier et peupler dans la même période les savanes africaines dans les millions d'années qui suivirent l'apparition d'Australopithecus. Après celle des Primates dans les forêts du Cénozoïque, nous avons maintenant affaire à une nouvelle radiation adaptative des Hominidés, plus circonscrite dans l'espace et dans le temps, qui apparaît comme le résultat naturel de la différenciation, à partir d'une seule espèce, et de l'adaptation, particulièrement bien réussie, des populations pré-humaines à leur nouvel habitat. Bipédie et station debout La locomotion bipède permanente et la station debout qui en dérive sont des caractéristiques communes à tous nos ancêtres pré-humains qui ont peuplé la savane à la fin du Cénozoïque, bien qu'ils puissent avoir eu dans le temps des expressions relativement différentes. Les formes d'Australopithèque les plus anciennes connues se déplaçaient déjà dans la savane en s'appuyant sur les seuls membres inférieurs. Les empreintes laissées sur les sables volcaniques de Laetoli, en Tanzanie, il y a plus de 3,5 millions d'années en sont le témoignage le plus sensationnel et le plus convaincant. Les fossiles de la même époque, par exemple les os pelviens de la célèbre « Lucy », qui vécut en Éthiopie il y a environ 3 millions d'années, confirment cette donnée, et montrent que le squelette du tronc et des membres inférieurs a été, avec les dents, le premier acteur de la course évolutive qui a porté à l'apparition de l'homme. Les adaptations anatomiques et fonctionnelles propres à développer la locomotion bipède ont comporté une série d'interactions biomécaniques qui ont impliqué le squelette tout entier, une grande partie de la musculation et, d'une façon ou d'une autre, tout l'organisme du Primate arboricole originaire. L'orifice occipital situé à la base du crâne s'est déplacé vers l'avant, dans l'axe vertébral, qui a joué dès lors le rôle d'une véritable colonne. Le crâne s'est trouvé ainsi en équilibre au sommet de la colonne vertébrale, et c'est ainsi qu'ont été jetées les bases « statiques » pour l'accroissement du cerveau et de la boîte crânienne, qui devinrent par la suite de plus en plus volumineux. Cette verticalisation générale a conféré au bassin un rôle central dans la statique des rapports entre le tronc et les membres inférieurs, l'amenant à tourner sur luimême, à devenir plus large et évasé, à fournir de plus grandes surfaces d'attache pour les muscles fessiers plus volumineux et puissants. Le squelette des jambes aussi s'est modifié, car leur structure musculaire devait être plus robuste et la dynamique du mouvement était nouvelle. Dans le pied, le gros orteil a perdu ses attributs d'opposabilité et de préhension, la voûte plantaire s'est formée, pour assurer un soutien plus stable à tout le poids corporel et pour améliorer l'efficacité du pas. 6 Grâce à l'acquisition de la station debout, la main des Hominidés s'affranchit de la fonction locomotrice et devient un formidable instrument pour la manipulation des objets, exploitant et perfectionnant l'opposabilité particulière du pouce aux autres doigts, qui s'était développée au cours de l'évolution des Primates. On doit observer que l'homme descend d'un ancêtre commun aux singes anthropomorphes africains, qui grimpaient sur les arbres en utilisant les quatre membres et en marchant sur les jointures (démarche clinograde), quand ils se déplaçaient sur le sol. Si l'on considère que cet ancêtre n'a pas pu vivre il y a beaucoup plus que 6 millions d'années et que les premiers Hominidés bipèdes apparurent il y a environ 4,5 - 4 millions d'années, l'acquisition de notre forme de locomotion particulière doit avoir été un processus évolutif relativement court à l'échelle des temps géologiques. Cela est particulièrement surprenant si l'on considère tous les bouleversements dans l'anatomie, dans la physiologie et dans les comportements que la conquête de cette démarche particulière a nécessités. LES AUSTRALOPITHÉCIDÉS Caractères généraux et distribution géographique Le genre Australopithecus comprend différentes espèces ayant vécu dans l'Afrique orientale et australe le long de la Rift Valley, la région traversée par une série de fractures tectoniques qui se succèdent de la corne d'Afrique à l'extrémité méridionale du continent. Les Australopithèques apparurent il y a plus de 4 millions d'années et s'éteignirent au bout de 4 millions d'années environ. Il s'agissait d'individus de petite taille qui marchaient comme nous sur deux pieds (même si nombre d'entre eux devaient conserver de grandes capacités de déplacement sur les arbres) et qui étaient dotés d'un cerveau d'un volume semblable à celui des singes anthropomorphes actuels. La variabilité à l'intérieur de chaque espèce devait être importante, surtout dans les formes les plus anciennes, avec de fortes différences entre les deux sexes. Une région riche en histoire Dans une bande étroite de l'Afrique orientale, le long de la Rift Valley, on a retrouvé les témoignages les plus anciens d'Hominidés ayant vécu sur la Terre : des restes fossiles qui remontent à il y a plus de 4 millions d'années. Les mêmes sites, constitués de dépôts à ciel ouvert, ont restitué également des fossiles de périodes plus récentes de l'histoire évolutive de l'homme. Certains de ces fossiles concernent la transition du genre Australopithecus au genre Homo, et plus particulièrement l'espèce Homo habilis, d'autres, l'apparition et les premières phases évolutives d'Homo erectus (il y a 1,5 million d'années environ). On a également retrouvé dans quelques-uns de ces sites certains des plus anciens restes osseux de l'espèce humaine moderne, Homo sapiens (remontant à il y a 100-150 millions d'années). Cette zone n'est pas seulement le « berceau » des Hominidés, mais également de l'humanité. En allant du nord vers le sud, les localités de l'Afrique orientale dans lesquelles on a trouvé des restes d'Hominidés se distribuent sur les territoires de l'Éthiopie, du Kenya et de la Tanzanie. Les sites les plus importants sont : Hadar, le cours moyen 7 du fleuve Awash, Melka Kunturé et la basse vallée de l'Omo, en Éthiopie ; Koobi Fora, Nariokotome (Turkana ouest) et Kanapoi, toutes situées sur les bords du lac Turkana, outre les formations fossilifères près du lac Baringo, au Kenya ; Peninj, Olduvai et Laetoli, en Tanzanie. En Afrique méridionale, en revanche, les sites sont localisés dans les cavités de nature karstique (voir érosion karstique), d'où proviennent certains fossiles « historiques » d'Australopithecus. À Taung, par exemple, fut trouvé le crâne d'un enfant qui constitue le premier fossile d'A. africanus, remontant à 1924. En plus de ce dernier, certains sites d'Afrique du Sud, importants pour nos connaissances sur ces anciennes formes d'Hominidés, sont ceux de Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai et Makapansgat. Les différentes espèces On distingue de 4 à 6 (mais il pourrait y en avoir 8) espèces différentes, réunies dans le genre Australopithecus. Deux autres espèces d'Hominidés furent en partie contemporaines de certaines espèces Australopithèques : Homo habilis et Homo erectus, c'est-à-dire la plus ancienne des espèces appartenant à notre genre, elle aussi exclusivement africaine, et l'espèce suivante du même genre, qui se répandit également en Asie et en Europe. De façon schématique et par ordre chronologique, les espèces hypothétiques du genre Australopithecus (avec leurs distributions géographiques respectives, les périodes où ils vécurent et, dans certains cas, la taille et les caractères relatifs au crâne et à la dentition) furent les suivantes : 1) Australopithecus ramidus Éthiopie. De 4,5 à 4 millions d'années avant notre ère. Il s'agit d'une espèce décrite sur la base de fossiles partiels (provenant du site d'Aramis, en Éthiopie) et, par conséquent, plutôt hypothétique. Il pourrait s'agir d'une forme archaïque de A. afarensis, ou d'un ancêtre du chimpanzé moderne. Les découvreurs ont dans un deuxième temps préféré attribuer cette espèce à un nouveau genre éteint : Ardipithecus. 2) Australopithecus anamensis Kenya. Un seul fossile remontant à 4 millions d'années avant notre ère. Découvert en 1995 au Kenya, dans deux sites sur les rives du lac Turkana. C'est une forme archaïque possible, ou un ancêtre de A. afarensis. 3) Australopithecus afarensis Afrique orientale. De 3,8 à 3 millions d'années avant notre ère. Taille moyenne : 1,35 m ; poids moyen : 40 kg. Capacité crânienne moyenne : 415 ml. Certains chercheurs considèrent que les fossiles réunis sous ce nom pourraient en réalité représenter deux (ou plus) différentes espèces d'Hominidés. 4) Australopithecus africanus Afrique méridionale et (de façon plus hypothétique) orientale. De moins 3 millions à moins 2 millions d'années avant notre ère. Taille moyenne : 1,45 m ; poids moyen : 45 kg. 8 Capacité crânienne moyenne : 440 ml. Dentition : incisives et canines plus petites, molaires et prémolaires plus grandes que chez l'A. afarensis. 5) Australopithecus aethiopicus Afrique orientale. Il y a environ 2,5 millions d'années avant notre ère. Espèce hypothétique, reconnue sur la base d'un seul crâne et de peu d'autres restes. 6) Australopithecus robustus Afrique méridionale. De 2 à 1,2 millions d'années avant notre ère. Taille moyenne : 1,55 m ; poids moyen : 55 kg. Capacité crânienne moyenne : 500 ml. 7) Australopithecus boisei Afrique orientale. De 2,5 à 1 millions d'années avant notre ère. Taille moyenne : 1,55 m ; poids moyen : 55 kg. Capacité crânienne moyenne : 500 ml. Les chercheurs ne sont pas tous d'accord sur cette classification et certains attribuent les restes fossiles à trois différents genres : Ardipithecus, auquel appartiendrait l'espèce la plus archaïque (A. ramidus), Australopithecus, considéré comme valable pour les formes souvent dites « graciles » (A. afarensis et A. africanus) et Paranthropus qui, selon les tenants de cette hypothèse, devrait réunir les formes appelées « robustes » (A. aethiopicus, A. robustus et A. boisei). Le premier Australopithecus et les formes « graciles » Chez les plus anciens Australopithèques, la forme de la face et de la voûte crânienne témoignent clairement de la dérive évolutive de ces Hominidés de singes anthropomorphes ayant vécu à partir du Miocène. Rappelons par exemple la petite capacité crânienne (environ 415 ml en moyenne pour A. afarensis), les fortes insertions musculaires sur la voûte crânienne, la base du crâne large, les incisives développées, les canines proéminentes et le diastème correspondant, le développement remarquable en avant de la mâchoire sous l'ouverture nasale (prognathisme sous-nasal), etc. Inversement, le squelette du tronc (en particulier, les os pelviens) et des membres inférieurs (fémur, tibia, os du pied) montre clairement - au moins chez A. afarensis - la présence d'une conformation nécessaire pour une locomotion bipède de type humain. D'autres caractères des os des membres supérieurs (par exemple, leur longueur relative) et des doigts des mains et des pieds, laissent penser à la permanence d'attitudes marquées de type arboricole. Un aspect qui fait beaucoup discuter les anthropologues (au point de supposer que plusieurs espèces soient comprises sous l'actuelle dénomination d'A. afarensis) est la remarquable diversité entre les sexes, qui se manifeste dans des différences de volume corporel et dans des aspects plus particuliers (par exemple, les dimensions des canines) entre les mâles et les femelles. Pour le squelette du tronc et des membres, il n'existe pas de différences particulières entre les formes les plus anciennes d'Australopithecus et d'A. africanus. Nous trouvons dans le crâne de cette dernière espèce des éléments de nouveauté qui portent, d'un côté, vers les formes « robustes » d'Australopithecus 9 et, de l'autre, vers le genre Homo. En particulier, A. africanus montre une augmentation modeste de la capacité crânienne (440 ml en moyenne) et un type de structure dentaire de conformation « gracile » (vers lequel est orienté également A. afarensis), avec des incisives et des canines plus petites (auxquelles est liée une réduction du prognathisme sous-nasal), une augmentation des dimensions des molaires et des prémolaires, et des changements dans la structure des os de la mâchoire et de l'arcade zygomatique, tout comme dans le développement relatif des muscles destinés à la mastication. Les formes « robustes » Les formes d'Australopithèques appelées « robustes » ne montrent pas non plus de différences substantielles quant au squelette du tronc et aux membres supérieurs par rapport aux formes les plus anciennes, à l'exception d'une légère augmentation de la masse corporelle (à laquelle correspond une capacité crânienne plus élevée). Pour ces formes également, valent les considérations sur la locomotion bipède et sur le maintien des adaptations à la vie arboricole que nous avons faites à propos d'A. afarensis (voir paragraphe précédent). Les caractéristiques qui distinguent ces formes d'Australopithèques - et les caractérisent comme « robustes » - tiennent plutôt à la forme du crâne et, surtout, à l'appareil masticatoire (dents, os et muscles liés à la mastication). Pour les dents, on observe par exemple une réduction accentuée des dents antérieures (incisives et canines) et un développement extraordinaire des dents postérieures (prémolaires et molaires). Les molaires, en particulier, atteignent de grandes dimensions et les prémolaires sont « molarisées » (c'est-à-dire qu'elles ont une forme semblable à celle des molaires). Les os maxillaires et la mandibule présentent une taille considérable, mais l'arcade zygomatique se développe elle aussi. Au sommet de la voûte crânienne, il se forme en outre une crête osseuse caractéristique, qui fait office d'insertion pour les puissants muscles temporaux. Par l'ensemble des caractères qu'elles présentent, les formes « robustes » d'Australopithèques constituent un groupe très spécialisé d'Hominidés, probablement entièrement étranger aux dynamiques évolutives qui, au même moment, mènent à l'apparition du genre Homo. Que mangeaient les Australopithèques ? D'un point de vue alimentaire, on pense que le régime des différentes formes d'Australopithecus devait être plutôt varié, pas très différent de celui des chimpanzés actuels : fruits, feuilles, racines, oeufs et petits animaux en constituaient probablement les éléments fondamentaux. On reconnaît par ailleurs une distinction plus précise entre le type d'alimentation des formes « graciles » et des formes « robustes ». On considère en effet que les secondes avaient une prédilection pour les éléments végétaux coriaces (graines, noix, tubercules) du schéma diététique de base commun à tous les Australopithèques, comme en témoignent aussi bien la présence d'un appareil masticatoire robuste et particulier (dents incluses), que les signes macroscopiques et microscopiques laissés sur les dents par l'usure. Les Australopithèques de type 10 gracile se seraient orientés probablement, avec une augmentation progressive des aliments d'origine animale, vers l'alimentation omnivore qui sera le propre par la suite du genre Homo. ARBRES PHYLOGÉNÉTIQUES On a construit de nombreux arbres phylogénétiques, c'est-à-dire des diagrammes qui montrent l'histoire évolutive, concernant l'origine et les relations généalogiques entre les Hominidés qui vécurent dans les savanes de l'Afrique orientale et méridionale entre 5 et 2 millions d'années avant notre ère (Australopithèques et premières formes du genre Homo). Les arbres phylogénétiques représentent des interprétations possibles de ce que l'on connaît sur la base de la documentation fossile dont nous disposons, à savoir les espèces fossiles reconnues comme valables (ou possibles), leur distribution géographique et chronologique, les aspects particuliers de leur morphologie squelettique. Les diagrammes de ce type varient de façon plus ou moins importante, selon l'interprétation que l'on donne de tel ou tel autre aspect controversé, et ils représentent des hypothèses de travail. Les arbres phylogénétiques qui ont été proposés pour interpréter la diversité dans le temps des différents Hominidés, peuvent être réunis en deux représentations synthétiques, alternatives l'une à l'autre, des différentes hypothèses actuellement considérées. Ces arbres se distinguent en ce qu'ils indiquent respectivement le nombre minimum et le nombre maximum d'espèces d'Hominidés mais, dans un cas comme dans l'autre, les chronologies adoptées sont les mêmes. L'hypothèse « minimale » À partir d'une évolution séquentielle qui mène d'Australopithecus ramidus à A. afarensis, on observe - entre 3 et 2,5 millions d'années avant notre ère - la diversification des formes robustes de l'Afrique orientale (A. boisei et A. aethiopicus) et de l'espèce gracile (A. africanus). Celle-ci, à son tour, vers 2 millions d'années avant notre ère, figure comme l'ancêtre commun des formes « robustes » d'Afrique du Sud (A. robustus), d'un côté, et du genre Homo, de l'autre. Ce dernier devant être considéré dans la séquence évolutive générale H. habilis-H. erectus-H. sapiens. Cette hypothèse se caractérise en particulier (par rapport à l'hypothèse alternative) par : 1) l'inclusion dans la plage de variabilité de A. boisei de ce que l'on appelle le « crâne noir » des gisements du Turkana ouest (KNM-WT 17 000), considéré selon d'autres hypothèses comme le témoignage d'une espèce séparée (A. aethiopicus) ; 2) la dérivation d'A. robustus d'A. africanus selon une trajectoire évolutive différente de celle qui mène à l'autre espèce « robuste » d'Australopithecus (A. boisei). Ce schéma évolutif se fonde sur une analyse des affinités et des différences entre ces formes sur lesquelles les spécialistes ne sont pas tous d'accord ; 3) l'origine, toujours à partir d'A. africanus, d'une seule ligne évolutive rattachée au genre Homo. L'hypothèse « maximale » 11 À partir d'une espèce ancestrale, A. ramidus, dérivent deux formes d'Hominidés : la première, représentée par le célèbre squelette retrouvé dans le site d'Hadar et surnommé « Lucy », se serait orientée vers les formes « graciles » ultérieures d'Australopithecus et vers le genre Homo, tandis que la seconde, constituée pour l'essentiel des autres fossiles retrouvés à Hadar et Laetoli, aurait déjà des affinités avec les formes « robustes » ultérieures, dont elle représenterait par conséquent l'ancêtre commun. Ces deux formes différentes dérivées d'A. aramidus sont celles qui sont actuellement réunies dans l'espèce A. afarensis, que beaucoup considèrent comme une catégorie qui rassemble à tort des fossiles trop variables quant aux formes et aux dimensions. Vers 2,5 millions d'années avant notre ère, la branche des formes « robustes » évolue, passant par l'espèce A. aethiopicus, en deux variétés, ou espèces proprement dites, différentes : l'une en Afrique méridionale (A. robustus), et l'autre en Afrique orientale (A. boisei). À l'appui de cette interprétation, il y a la très grande ancienneté d'A. aethiopicus (2,5 millions d'années) et l'aspect du fossile qui caractérise cette espèce - le « crâne noir » des gisements du Turkana ouest (KNMWT 17 000) - dans une certaine mesure intermédiaire entre A. afarensis et A. boisei. Cette séparation nette et ancienne des formes « robustes » par rapport à tous les autres Hominidés justifierait par ailleurs la définition du genre Paranthropus (au lieu de Australopithecus), reconnu par certains chercheurs (voir différentes espèces), ainsi que leur différence par rapport à la ligne évolutive qui a mené au genre Homo. La ligne « gracile » des Australopithèques serait celle qui par la suite évolue en une ou plusieurs espèces du genre Homo, dont une est l'ancêtre direct d'Homo erectus et, par conséquent, d'Homo sapiens. À ce sujet, les chercheurs sont partagés entre deux hypothèses : 1) le genre Homo dériverait d'A. africanus et non pas directement de l'Hominidé précédent, représenté par le squelette fossile connu sous le nom de « Lucy » (A. afarensis) ; 2) le genre Homo proviendrait d'une seule espèce (H. habilis). Il aurait existé, entre 2 et 1,6 millions d'années avant notre ère, plusieurs espèces que nous pourrions attribuer à Homo (H. habilis, H. rudolfensis et H. ergaster) mais elles n'auraient pas toutes eu une descendance évolutive. HOMO HABILIS : L'ESPÈCE HUMAINE LA PLUS ARCHAÏQUE Une ou plusieurs espèces ? Au tournant du Pliocène et du Pléistocène, en Afrique orientale (mais peut-être aussi en Afrique méridionale), il a existé une ou plusieurs formes d'Hominidés que, de par leurs caractéristiques crâniennes, nous devons distinguer aussi bien des formes « graciles » que, surtout, des formes « robustes » d'Australopithecus. Il s'agit encore de gros singes bipèdes de savane, mais qui cette fois sont rattachés à la plus ancienne espèce du genre humain, Homo habilis. Il s'agit donc d'une sorte de « charnière » de notre évolution, puisqu'elle représente la transition fondamentale des Hominidés non encore humains ou presque hommes. Chez ces Hominidés, le squelette ne devait pas être très différent de celui des Australopithèques qui en étaient contemporains, tandis que des changements 12 significatifs s'étaient produits dans la forme du crâne et des dents. Il existe en effet des fossiles compris entre environ 2 et 1,6 millions d'années avant notre ère qui font ressortir une augmentation importante des dimensions de l'encéphale (avec un volume de 630 ml en moyenne), qui s'accompagne d'une structure dentaire de type plus humain, c'est-à-dire privée de cette extrême extension des dents postérieures (molaires et prémolaires), qui caractérise surtout les espèces « robustes » d'Australopithecus. À ces aspects principaux, s'associent en outre certains caractères qui, dans une certaine mesure, en sont la conséquence comme, par exemple : un développement différent des différentes zones de la voûte crânienne, une réduction des superstructures osseuses et de la face, une arcade dentaire plus parabolique. Paradoxalement, l'augmentation de la documentation fossile et des connaissances que nous avons sur cette phase de l'évolution humaine, au lieu de mener à de plus grandes certitudes, a montré chez certains Hominidés une variabilité plus grande que ce que l'on pensait par le passé. Cela a contribué à mettre en question les fondements mêmes des définitions originaires d'Homo habilis, et a ouvert une nouvelle frontière scientifique pour les paléoanthropologues du futur. Par exemple, il reste encore à définir si l'on peut parler d'une seule espèce, ou si nous n'avons pas plutôt affaire à deux ou trois différentes formes humaines primitives. On parle en effet d'H. habilis, d'H. rudolfensis et d'H. ergaster, formes plus ou moins contemporaines, dont une seule aurait été l'ancêtre des espèces ultérieures du genre Homo. L'ouverture à l'avenir des frontières de l'Afrique du Sud aux chercheurs du monde entier permettra peut-être de répondre à ces questions. Le sens évolutif des capacités intellectuelles Indépendamment des problèmes de classification et de la reconnaissance des relations de parenté qui font discuter les spécialistes sur la première espèce du genre humain (voir paragraphe précédent), et en admettant pour le moins l'existence d'une « phase habilis » au cours de notre évolution, on doit considérer que ces formes africaines de 2 millions d'années environ avant notre ère avaient atteint une opposabilité complète du pouce et que leur cerveau était désormais en mesure de contrôler les mouvements nécessaires pour ce que l'on appelle la « prise de précision ». L'habileté manuelle - conséquence indirecte du fait que la station debout avait été complètement atteinte - permit à Homo habilis et à ses successeurs de fabriquer les premiers outils, et cette habileté contribua profondément au développement d'un cerveau plus grand. Selon un modèle à « rétroaction positive », avec l'augmentation des potentialités cérébrales, on eut une amélioration supplémentaire de la dextérité manuelle, qui favorisa à son tour de plus grandes potentialités cognitives, et ainsi de suite. Il est probable par conséquent que, avec le temps, quelques unes des plus importantes caractéristiques qui distinguent l'homme des autres Primates ont connu une évolution parallèle, se renforçant réciproquement. Le volume croissant du cerveau des Hominidés est exprimé selon la capacité crânienne. Toutefois, cette mesure a en elle-même peu de valeur, puisqu'elle ne tient compte que des dimensions du cerveau, tandis qu'une évaluation plus exacte des potentialités intellectuelles requiert également le rapport entre le volume du cerveau et la masse corporelle, ainsi que des éléments sur la qualité de l'organisation cérébrale. Rappelons en effet que l'augmentation des dimensions 13 encéphaliques a eu lieu également à travers une réorganisation complète de la masse cérébrale et, en particulier, du cortex. Celui-ci reçoit et associe les informations sensorielles provenant du milieu interne et externe, et est le siège de la mémoire et donne les commandes motrices volontaires (voir système nerveux central). Pour l'essentiel, ce sont ces mêmes ingrédients qui - dosés et mélangés de façon appropriée - finissent par constituer la qualité humaine peut-être la plus déterminante pour le succès évolutif de notre espèce : l'intelligence. Une qualité qui toutefois n'aurait aucun sens, si elle ne s'appuyait sur des phénomènes évolutifs comme ceux qui ont libéré la main des anciens Hominidés des nécessités de la locomotion (la rendant disponible pour une manipulation plus précise des objets), et si cette aptitude ne prenait pas place dans un contexte sociale et culturel en perpétuelle évolution. Nouvelles habitudes alimentaires On considère que l'apparition du genre Homo a marqué un profond changement dans les stratégies d'adaptation des Hominidés, aussi bien du point de vue comportemental que du point de vue strictement alimentaire. En d'autres termes, tandis que les formes « robustes » d'Australopithèques se seraient spécialisées pour se nourrir d'aliments végétaux coriaces, certaines formes « graciles » particulières d'Hominidés (peut-être H. habilis) auraient accompli le saut décisif vers un régime plus carnivore, tentant une escalade de la hiérarchie écologique et visant la catégorie qui se trouve au sommet, celle des prédateurs (voir Que mangeaient les Australopithèques ?). Il est probable que ces nouveaux développements adaptatifs des Hominidés au milieu de la savane aient reçu une impulsion décisive du refroidissement du climat sur toute la planète qui eut lieu dans cette période (vers 2,5 millions d'années avant notre ère). Un phénomène semblable produisit, sur les plateaux de l'Afrique orientale, un abaissement de la température et, surtout, un nouveau dessèchement. Pour l'orientation carnivore d'H. habilis, nous ne pouvons probablement pas encore parler d'activité de chasse, mais de carcasses d'animaux déjà morts qui étaient conquis par des bandes aguerries d'Hominidés, en compétition avec d'autres animaux saprophages ou charognards (hyènes, chacals, vautours, etc.). L'homme n'apparaît pas comme un chasseur de la mythologie anthropologique du passé, mais comme une sorte d'éboueur de la savane, ayant contracté la saprophagie à cause de la faim. Ce n'est que par la suite que l'homme deviendra (et restera longtemps) un véritable prédateur. Les premiers outils Les nouvelles caractéristiques du comportement s'accompagnent de la production d'outils, comme les chopper : pierres fracturées par de gros coups irréguliers. Les plus anciens objets fabriqués que l'on connaisse proviennent de sites d'Afrique orientale, comme Hadar et le val de l'Omo en Éthiopie. Des datations hypothétiques les font remonter à 2,5-3 millions d'années avant notre ère. C'est à la période où vécut l'Homo habilis (de 2 à 1,6 millions d'années avant notre ère) qu'appartiennent les plus importantes découvertes archéologiques d'Olduvai (Tanzanie), de Koobi 14 Fora (Kenya), de Melka Kunturé (Éthiopie) et de nombreux autres sites de l'Afrique orientale et méridionale. La phase initiale du Paléolithique inférieur à laquelle remontent ces très anciens témoignages archéologiques a été appelée Olduvaien, du nom du site où furent trouvés les premiers fossiles. L'association entre les plus anciens représentants du genre Homo et les premiers objets fabriqués est le fruit d'évaluations au moins en partie arbitraires, même si elles sont corroborées par une certaine coïncidence chronologique entre les nouvelles caractéristiques morphologiques (augmentation de la capacité crânienne, structure dentaire de type humain, etc.) et l'apparition des premiers outils en pierre. D'autre part, il n'est pas exclu que l'Australopithecus aussi fit usage d'instruments élémentaires (par exemple les « bâtons d'excavation » en bois) qui n'ont laissé aucune trace visible du point de vue archéologique. Il est tout à fait raisonnable de penser que ces anciens Hominidés avaient également des aptitudes manuelles et des potentialités intellectuelles suffisantes pour créer et utiliser des instruments, tout comme les actuels chimpanzés peuvent le faire. ÈRES GLACIAIRES ET INTERGLACIAIRES La dernière ère géologique dans l'histoire de notre planète - le Quaternaire - est caractérisée dans l'hémisphère boréal par un phénomène d'une portée immense pour la vie animale et végétale, constitué par l'alternance de phases glaciaires prolongées, avec expansion des calottes polaires. L'avance du front des glaciers et l'abaissement du niveau des mers qui s'en est suivi ont provoqué des changements dans le profil des terres émergées. Durant les phases les plus froides, des isthmes de liaison entre les aires continentales et insulaires ont émergé, qui ont favorisé les flux migratoires entre régions différentes, avec un impact considérable sur la distribution de la flore et de la faune. Les glaciations furent alternées avec des phases interglaciaires aussi longues, avec des températures plus douces et un climat semblable au climat actuel. Au terme de chaque période glaciaire, les glaciers se retiraient progressivement et le niveau des mers montait parfois de plus de 100 m. À cette alternance climatique est évidemment liée l'alternance de flores et de faunes typiques des climats froids et de flores et de faunes caractéristiques des climats chauds. Dans ce milieu, il y a plus d'un million d'années, alors que plusieurs espèces d'Hominidés bipèdes s'étaient adaptées depuis longtemps aux savanes africaines et étaient sur le point de s'éteindre, certaines populations d'Hominidés plus évoluées avaient colonisé non pas la seule Afrique mais aussi des régions de l'Afrique et de l'Europe. Ces Hominidés capables d'affronter l'alternance saisonnière des climats tempérés et les effets des glaciations quaternaires, appartenaient à une nouvelle espèce, Homo erectus, la première dont on connaisse une distribution pluricontinentale (voir chapitre suivant), comme en témoignent les restes fossiles et archéologiques retrouvés dans tout l'Ancien Monde : du Turkana, d'Olduvay et des autres sites africains, aux célèbres localités de l'île de Java, de la Chine et de l'est de l'Asie en général, jusqu'aux terres du bassin méditerranéen. HOMO ERECTUS : À LA CONQUÊTE DE NOUVEAUX CONTINENTS 15 L'origine et la diffusion géographique Les plus anciens fossiles que l'on peut attribuer avec certitude à Homo erectus ont été retrouvés dans les gisements proches du lac Turkana, au Kenya, et on pense qu'ils remontent à plus de 1,6 million d'années. Ils sont constitués de fragments de crâne appelés (au moyen du sigle du musée national du Kenya) KNM-ET 3733 et 3883, ou du célèbre adolescent de Nariokotome (KNM-WT15000), représenté par un squelette presque complet. Les échantillons fossiles de deux variétés asiatiques d'Homo erectus sont eux plus récents. Il s'agit du pithécanthrope (littéralement « homme-singe »), qu'on trouve à Java, il y a un million d'années avant notre ère, et du sinanthrope (littéralement « homme de la Chine ») provenant de la grotte de Zoukoudian, près de Pékin, ayant vécu entre 500 000 et 250 000 années avant notre ère. Grâce à de récentes datations absolues, on a abouti toutefois à un âge très ancien, analogue à celui des fossiles africains (1,6 million d'années et plus), et à certains des fossiles humains retrouvés dans l'île de Java. Ces anciens représentants du genre humain de l'Extrême-Orient - les « pithécanthropes de Java » - pourraient donc remettre en discussion le tableau admis des origines africaines d'Homo erectus, ou pour le moins pourraient indiquer que le départ d'Homo erectus de l'Afrique a eu lieu dans une époque plus lointaine qu'on ne le pensait (à peu près 2 millions d'années avant notre ère). Le fait est que ces nouvelles datations, quoique très fiables et précises quant à la méthode (transmutation argon-argon), ne concernent pas directement les restes fossiles humains, mais des dépôts volcaniques dans lesquels on pense que ces fossiles ont été retrouvés par le passé. Ces dépôts sont par ailleurs de nature fluviale et par conséquent, capables de mélanger irrémédiablement les éléments stratigraphiques qui les composent (stratigraphie). En l'état, nous devons donc continuer à penser que les fossiles africains du Turkana sont les ancêtres de toutes les variétés d'Homo erectus, y compris les variétés asiatiques qui peuplèrent par la suite l'île de Java et les autres régions de l'Extrême-Orient. À la première époque (il y a 1 million d'années ou moins) sembleraient appartenir également les premiers témoignages archéologiques, indirects, de la présence de cette espèce en Europe. Tant que de nouvelles données ne viendront pas démentir de façon convaincante ce tableau, nous pouvons donc considérer que l'évolution et l'apparition du genre Homo (d'abord avec Homo habilis puis avec Homo erectus) a eu lieu en Afrique. C'est là que les populations de l'espèce la plus archaïque du genre humain (l'hypothétique Homo habilis) furent soumises à des pressions sélectives qui favorisèrent des individus de taille robuste, massifs d'un point de vue squelettique, présentant un volume encéphalique plus élevé et en possession de nouvelles technologies pour la préparation d'outils en pierre et (selon toute probabilité) en os et en bois. Par la suite, ces Hominiens furent les acteurs d'une diffusion géographique inédite à l'échelle pluricontinentale (de l'Afrique méridionale à l'Asie la plus orientale en passant par l'Europe), avec l'occupation de milieux très différents et la transformation de leur niche écologique. De consommateurs primaires (vivant pour l'essentiel de la cueillette de végétaux et ne chassant qu'occasionnellement), ils devinrent consommateurs secondaires (ou prédateurs) habituels (avec une véritable activité de chasse, probablement en groupes organisés), tout en conservant toujours un régime riche en végétaux. 16 L'aspect physique En ce qui concerne la structure du squelette - et, en particulier, du crâne - dès la première apparition africaine d'Homo erectus on voit se profiler cette morphologie typique qui accompagnera l'homme pendant plus d'un million d'années, jusqu'à l'acquisition de l'anatomie moderne. Il faut toutefois souligner qu'il s'agit là pour le moment d'une interprétation plus que d'un fait proprement dit. Seule une plus importante documentation fossile pourra permettre à l'avenir de la considérer comme valide ou erronée. Actuellement, en effet, les avis sont partagés entre les spécialistes. Certains considèrent qu'Homo erectus représente sous l'aspect évolutif une espèce stable dans le temps dans son million et plus d'existence, d'autres au contraire pensent qu'il faut prendre en considération les changements de type graduel que l'on observe, par exemple, touchant le volume croissant de l'encéphale ou du squelette. Le crâne d'Homo erectus est massif et présente des parois épaisses, il est bas, ou pour mieux dire « platycéphale », et il se caractérise par une largeur maximale située très bas (à la hauteur des canaux auditifs), par un torus sus-orbitaire robuste, avec un front fuyant vers l'arrière et un rétrécissement rétro-orbitaire marqué de la boîte crânienne (vue du haut), par un profil fortement angulaire des pariétaux (vus de l'arrière) et par un occiput qui se tend vers l'arrière en pointe. La face est également massive et plutôt large, avec un développement prononcé vers l'avant aussi bien de l'ouverture nasale que de la mâchoire. La mandibule est elle aussi robuste, et se présente privée de menton. Les dents sont grandes, mais moins que chez Homo habilis. Les incisives ont fréquemment une forme particulière « en pelle » (avec un épaississement caractéristique des marges internes de la dent). Le squelette possède une structure massive, avec des membres inférieurs relativement courts par rapport au buste. Les différents éléments squelettiques présentent des caractères d'une robustesse particulière, et le canal médullaire des os longs (par exemple du fémur) semble restreint par le fort développement de la structure corticale. Dans le fémur, on observe en outre un important aplatissement antéro-postérieur, qui confère à l'os une section ovoïdale caractéristique. La taille et le poids corporel sont élevés, ils peuvent atteindre des valeurs qui pourraient être en place dans la plage de variabilité de l'homme moderne. Le seul squelette presque complet d'Homo erectus - celui de l'adolescent retrouvé dans le site de Nariokotome, au Kenya - présente même une taille particulièrement élevée pour son âge, indiquant qu'il pourrait atteindre et dépasser 180 cm à l'âge adulte. La capacité crânienne elle aussi commence à être élevée avec une valeur moyenne d'environ 1 050 ml qui touche les limites inférieures de la variabilité humaine actuelle. Les conquêtes technologiques Avec un cerveau plus grand et qualitativement meilleur, Homo erectus fut en mesure d'élaborer une technologie complexe et de s'organiser dans des formes de vie sociale plus avancées. Des bandes de prédateurs nomades, se diffusèrent vers de nouveaux territoires, de nouvelles latitudes, de nouveaux climats et de nouveaux milieux. 17 Une innovation technologique plus que toute autre rendit possible l'adaptation des populations d'Homo erectus à une variété de milieux bien différents : la capacité de contrôler et d'utiliser le feu. C'est alors que l'évolution culturelle commença à se superposer de façon significative à l'évolution biologique ? Des problèmes importants et complexes restent ouverts à ce propos, tout comme la question aussi complexe de la possession d'une forme quelconque de langage comme moyen de communication entre les individus. La découverte du feu marqua quoi qu'il en soit l'acquisition d'une maîtrise typiquement humaine : la capacité à modifier le milieu, de façon à rendre habitables des lieux potentiellement inhospitaliers. Le feu permit en effet à l'homme de se déplacer vers le nord tempéré et froid, d'affronter les milieux périglaciaires, de se chauffer et de se sécher, de cuire la nourriture et de la rendre ainsi plus digestible, de tenir en respect les prédateurs, etc. La documentation archéologique concernant Homo erectus, qui semble témoigner de l'existence de liens complexes entre l'organisation sociale, les nouvelles acquisitions technologiques et la transmission des connaissances d'une génération à l'autre (autrement dit la transmission culturelle) est très riche. Restes de campements, sites de chasse et lieux d'abattage, instruments en pierre plus élaborés (parmi lesquels ce que l'on appelle les « haches à main » ou « bifaces ») qui caractérisent une grande partie du Paléolithique inférieur, les manifestations d'une vie sociale complexe, avec des divisions probables des tâches entre les membres du groupe, les documents concernant les activités de chasse organisée. Selon certaines interprétations d'inspiration ethno-antropologique, l'exploitation des ressources du milieu aurait été réalisée par ces anciens groupes humains, à travers des formes de nomadisme à cycle annuel. Lors de ces migrations périodiques, des emplacements différents, où étaient effectuées des activités différentes, étaient occupés de façon saisonnière par la même bande de prédateurs, leur permettant une utilisation diversifiée du milieu. Une stratégie semblable avait permis à Homo erectus et à ses descendants (comme l'homme de Néanderthal) d'optimiser l'utilisation des ressources disponibles dans une aire extrêmement variée : les zones côtières et tempérées, les prairies, les forêts et la toundra périglaciaire. VERS L'HOMME MODERNE L'évolution d'Homo erectus Les circonstances de l'extinction d'Homo erectus restent un thème controversé, qui se superpose à d'autres questions, par exemple à la question de l'évolution de l'homme de Néanderthal (en Europe et au Proche-Orient) ou à la question des origines de l'Homo sapiens de type moderne (peut-être en Afrique). Au Pléistocène moyen (entre 700 000 et 130 000 années avant notre ère), en effet, apparurent dans tout l'Ancien Monde des formes humaines hétérogènes, difficiles à classer. En substance, il s'agit de formes de transition entre Homo erectus et Homo sapiens, qui peuvent être ramenées de différentes façons aussi bien à l'espèce archaïque qu'à l'espèce moderne. Il est probable que les profondes modifications du milieu, dues aux longues périodes glaciaires et interglaciaires alternées, ainsi que les différentes stratégies d'adaptation au milieu, ont été à l'origine de la diversification des groupes humains qui eut lieu alors. Une humanité très ancienne et archaïque - distribuée dans les 18 deux hémisphères dans des zones géographiques très vastes, au terme d'une histoire évolutive ayant duré des centaines de milliers d'années - fut soumise à des pressions du milieu capables d'influer profondément sur sa biologie et sur ses comportements. Les populations, dispersées géographiquement et souvent isolées les unes des autres, protégées par des micro-milieux naturels et artificiels, se différencièrent de la sorte en variétés géographiques, dont naquirent des formes humaines locales qui eurent des histoires et une destinée différentes. Pour l'Afrique et l'Asie, nous pouvons suivre l'histoire de l'évolution d'Homo erectus au cours de plusieurs centaines de milliers d'années. La documentation africaine, est, comme nous le savons, celle qui nous amène le plus loin dans le temps (jusqu'aux origines du genre Homo), tandis que la documentation asiatique est peut-être plus intéressante sur le plan de la diversité d'Homo erectus, de l'Homo erectus tardif et des différentes formes dérivées de cette espèce (quel que soit le nom qu'on leur donne, par exemple « sapiens archaïque »). En présence d'une diversité de formes comme celle que les fossiles humains du Pléistocène moyen manifestent, il n'est pas possible de fournir une description univoque de leur aspect morphologique. En outre, nombre d'entre eux se révèlent de datation incertaine, ce qui complique plus encore l'interprétation des données. La capacité crânienne augmente Dans leur diversité, toutefois, les populations humaines intermédiaires entre Homo erectus et Homo sapiens présentent une caractéristique commune importante : le phénomène connu comme encéphalisation, consistant dans l'augmentation des dimensions encéphaliques et, par conséquent, du cerveau. Au terme de ce parcours évolutif, nous trouvons en effet des formes humaines comme celles de Kabwe, Ndutu, Laetoli (LH.18) et Jebel Irhoud (en Afrique), ou celles de Ngandong, Dali et Jingniushan (en Asie), qui divergent les unes des autres de par l'ensemble des caractères archaïques et dérivés que chacune d'elles présente - sans parler des Néanderthaliens et de leurs ancêtres en Europe - mais qui ont toutes en commun des dimensions croissantes du cerveau. La capacité crânienne moyenne de ces hommes atteint et dépasse des valeurs situées autour de 1 300 ml : nous sommes tout à fait dans la plage de variabilité de l'humanité actuelle. Si cet aspect semble fournir une clef de lecture au phénomène de l'évolution humaine au cours du Pléistocène moyen, tout se complique au moment où l'on prend en considération les restes archéologiques des activités et des cultures humaines de cette phase. De ce point de vue, il semble en effet que l'on assiste à une certaine fixité comportementale. Des centaines de milliers d'années s'écoulèrent sans changements notables. Les documents archéologiques montrent une faible variabilité, aussi bien dans l'espace que dans le temps, ce qui contredit la pression évolutive évidente vers des dimensions de plus en plus grandes du cerveau. Il se peut que la poussée principale dans ce sens soit venue d'exigences de socialisation (langage inclus), plutôt que de la nécessité de survivre en adoptant des innovations technologiques (instruments, abris, organisation de l'espace, etc.). Selon une vision pour ainsi dire gradualiste du phénomène évolutif, les fossiles de cette phase sont fréquemment attribués à ce que l'on appelle le « sapiens archaïque ». Les fossiles européens, en particulier, prennent le nom d'Anténéanderthaliens, en considération de l'apparition progressive de caractères du squelette qui annoncent la conformation propre à l'homme de Néanderthal, qui 19 se manifestera pleinement et se stabilisera des centaines de milliers d'années après, au cours de la dernière glaciation quaternaire. Le cas particulier de l'Europe Le premier peuplement de l'Europe pourrait avoir commencé il y a beaucoup plus d'un demi-million d'années, même si une documentation fossile suffisamment ancienne a manqué pendant longtemps. Toutefois, en août 1995, on a signalé pour la première fois en Europe la découverte de fossiles humains qui pourraient remonter à environ 780 000 années avant notre ère : il s'agit des restes de quelques individus, retrouvés dans un site près de Burgos (Atapuerca), dans les Pyrénées espagnoles, qui doivent encore faire l'objet d'une identification morphologique précise et d'un contrôle soigneux de la datation à laquelle ils sont attribués. Immédiatement après, en septembre 1995, a été annoncée la découverte (à certains égards révolutionnaire) d'un crâne incomplet aux caractéristiques véritablement archaïques - en l'état actuel de nos connaissances, il s'agit des premiers Européens -, retrouvé à proximité de Ceprano (Latium), en Italie. Ce nouveau fossile également pourrait être vieux de plus de 700 000 ans. On dispose également de témoignages directs, c'est-à-dire archéologiques, de la présence de l'homme en Europe, qui pourraient remonter à une époque proche ou plus ancienne encore de celle des nouveaux fossiles espagnols et du très ancien et énigmatique crâne de Ceprano. Un exemple peut être celui du site italien d'Isernia (La Pineta), daté à plus de 730 000 ans avant notre ère. Il existe aussi des sites français et espagnols, avec une industrie lithique de type archaïque, qui remonteraient à plus d'un million d'années avant notre ère. Avant toutes ces découvertes, le fossile humain considéré comme le plus ancien était la célèbre mandibule de Mauer, retrouvée près de Heidelberg, en Allemagne, en 1907, remontant à une époque comprise entre 650 000 et 450 000 ans avant notre ère. Il s'agit là d'un fossile qui, bien que limité à la morphologie de la mandibule et des dents de l'arcade inférieure (relativement petites) manifeste des caractères assimilables à ceux des formes typiques de l'H. Erectus d'Afrique et d'Asie. On a retrouvé à Boxgrove, sur la côte anglaise de la Manche, un tibia remontant à peu près à la même époque que la mandibule de Mauer. Nous devons attendre presque 100 000 ans pour que la documentation fossile augmente considérablement. Vers 400 000 années avant notre ère, nous trouvons en effet les restes crâniens fragmentaires de Bilzingsleben (en Allemagne de l'Est), l'occipital de Vértesszollos (près de Budapest), la série de fossiles de la Caune de l'Arago (dans les Pyrénées françaises), les dents de Fontana Ranuccio (en Italie). C'est à peu près à la même époque que pourrait remonter également le crâne massif de Petralona, retrouvé par hasard dans une grotte de la péninsule Chalcidique, en Grèce, en 1960, et aujourd'hui encore de datation incertaine. Les fossiles de cette phase présentent déjà les effets de l'évolution régionale « vers » l'homme de Néanderthal. Certains des caractères les plus archaïques s'atténuent (le terme technique est « plésiomorphes »), tandis que commencent à apparaître les premiers caractères dérivés (ou « apomorphes ») néanderthaliens, par exemple dans certains aspects du squelette facial et de la mandibule. Ce processus est encore plus évident dans les fossiles, de plus en plus nombreux et consistants dans la phase suivante, celle qui va de il y a environ 350 000 années au début de la glaciation quaternaire, le Würm, qui commence il y a environ 80 000 ans. Atapuerca 20 (Espagne), Forbe's Quarry (Gibraltar), Biache, Fontéchevade et La Chaise (France), Swascombe (Angleterre), Steinheim et Erhingsdorf (Allemagne), Castel di Guido et Saccopastore (Italie), Krapina (ex-Yougoslavie), ce sont là quelques-uns des noms-clefs de nos connaissances concernant cette phase de l'évolution de l'homme en Europe. À cet intervalle chronologique compris entre 350 000 et 150 000 années avant notre ère pourrait également remonter le squelette humain de morphologie archaïque retrouvé en octobre 1993 près de la ville d'Altamura, dans la province de Bari (Italie). Il s'agit d'une autre découverte d'importance extraordinaire, aussi bien pour l'ancienneté que pour le caractère complet du fossile. Après ceux de Lucy (voir Bipédie et station debout) et de l'adolescent de Nariokotome (voir Une région riche en histoire), le squelette d'Altamura est le squelette humain (presque entier) le plus ancien jamais retrouvé. Ces différents restes fossiles prouvent qu'en Europe on assiste à une apparition progressive des caractères néanderthaliens, au cours du long intervalle chronologique qui précède la glaciation würmienne et l'apparition de l'homme de Néanderthal proprement dit. L'apparition de ces caractères n'est pas uniforme cependant, et elle n'est pas non plus constante dans tous les restes. On parle en effet d'évolution « en mosaïque », en ce sens que chacun de ces caractères peut se combiner ou non avec d'autres caractères sur le même fossile, ou être présent de façon différente sur des restes contemporains, donnant lieu à des morphologies hétérogènes même si elles proviennent du même site ou de la même zone. L'HOMME DE NÉANDERTHAL Un cousin de l'homme moderne L'homme de Néanderthal est une forme humaine qui vécut dans une zone géographique limitée et à une période bien définie (au moins dans sa forme typique), pendant la première moitié de la dernière glaciation quaternaire, le Würm. Décrit à tort par le passé comme l'habitant simiesque des cavernes, à partir de la moitié de ce siècle, l'homme de Néanderthal a été considéré, sinon comme un « frère », du moins comme un « cousin » de l'homme moderne. C'est pour cette raison qu'il a été compris dans l'espèce H. Sapiens. Distribué exclusivement en Europe et au Proche-Orient, l'homme de Néanderthal était de taille moyenne-basse, marchait rapidement et possédait une corpulence massive. À part les hommes anatomiquement modernes de l'époque paléolithique, l'homme de Néanderthal est certainement la forme humaine fossile que nous connaissons le mieux, tant par la grande homogénéité morphologique que présentent les restes retrouvés, que, surtout, pour le grand nombre d'échantillons de squelette dont nous disposons. La quantité de données est telle qu'elle fournit des indications sur la structure démographique des populations et sur les caractéristiques du cycle vital des individus (durée de la gestation, âge du sevrage et de la maturité sexuelle, longévité). L'aspect physique 21 En ce qui concerne l'aspect physique, le crâne néanderthalien est de structure archaïque, même si ses dimensions sont remarquables (surtout l'encéphale). Il est en effet très développé en longueur et en largeur, mais pas toutefois en hauteur (comme chez l'homme moderne), et atteint de toute façon un volume élevé (plus de 1 500 ml de capacité crânienne en moyenne), même par rapport à la variabilité moderne (environ 1 450 ml). La voûte crânienne, vue de derrière, présente un profil caractéristique en bombe. Le front est fuyant, précédé par un relief sus-orbitaire continu (torus), généralement à arc double, et l'occipital présente une saillie caractéristique en chignon. La face est caractérisée par une forme de développement en avant particulière (prognathisme), qui est appelée médio-faciale. C'est comme si on prenait le bout du nez et que l'on tirait vers l'avant la partie centrale de la face, mâchoire et zygomatiques compris. Il en résulte un modèle morphologique très caractéristique, dans lequel les os maxillaires se présentent comme gonflés, les zygomatiques inclinés vers l'arrière et les arcades dentaires déplacées vers l'avant. Les orbites sont grandes et rondes, l'ouverture nasale est très grande et le menton est absent. Pour les dents, soulignons l'usure fonctionnelle particulière des dents antérieures arrondies pour un usage extra-alimentaire - et la conformation taurodonte (avec une expansion de la cavité de la pulpe dentaire) des prémolaires et des molaires. L'homme de Néanderthal possédait en outre quelques caractéristiques particulières du squelette, du tronc et des membres. Par exemple, au niveau de l'articulation de l'épaule, les mouvements d'allongement (abduction) et de flexion des membres supérieurs devaient être favorisés par une conformation particulière de l'omoplate. Parallèlement, le squelette de la main semble bien adapté pour une prise extrêmement efficace et présente des caractères qui doivent probablement être rattachés aux technologies de production des instruments en pierre et aux activités de chasse. Un autre aspect concerne la conformation particulière de la région pubienne. Chez les individus de sexe féminin, le bassin semble relativement plus large qu'il ne l'est actuellement. Il est possible - mais cette hypothèse n'est pour l'instant ni vérifiable, ni admise par tout le monde - que cela facilitât le passage d'un foetus plus volumineux et, par conséquent, plus mûr que notre nouveau-né. Ces traits, caractéristiques des néanderthaliens européens du Würm (« classiques ») sont présents, quoique sous une forme moins accentuée, chez les populations néanderthaliennes du Proche-Orient retrouvées dans une zone comprise entre la Palestine et le Caucase. On observe la même atténuation de la caractérisation morphologique du crâne chez des formes européennes un peu plus anciennes, telles que les fossiles interglaciaires de Saccopastore, retrouvés à Rome sur les rives de l'Aniene il y a plus d'un demi-siècle, quand l'actuelle banlieue de la ville était encore occupée par la campagne. Cela a mené les chercheurs à formuler l'hypothèse selon laquelle la branche proche-orientale de la variabilité néanderthalienne aurait été d'origine européenne. Après s'être séparée à l'époque de Saccospatore (il y a environ 120 000 ans), elle aurait ensuite évolué de façon autonome par rapport à l'homme de Néanderthal plus typique de l'Europe continentale et méditerranéenne. Si l'histoire des origines de l'homme de Néanderthal semble aujourd'hui assez claire, de nombreuses questions en revanche demeurent ouvertes en ce qui concerne son évolution. Ainsi, les chercheurs se sont de nouveau demandés si, et dans quelle mesure, l'homme de Néanderthal doit être considéré comme faisant partie de l'espèce humaine actuelle (sous l'appellation d'H. Sapiens neanderthalensis), ou si au contraire il vaut mieux le rattacher à une espèce 22 autonome (H. Neanderthalensis). Cette question, apparemment pédante, est étroitement liée à l'une des interrogations fondamentales de la paléoanthropologie, à savoir le problème de l'origine de l'humanité moderne (voir origines de l'homme moderne) et les rapports de celle-ci avec les dernières formes archaïques. Les premières sépultures Il se peut que l'homme de Néanderthal ait eu une attention particulière (inconnue précédemment) et une attitude de type rituel envers la mort. Un certain nombre de squelettes néanderthaliens ont, en effet, été retrouvés qui présentaient des caractéristiques de déposition, dans des contextes archéologiques qui font penser à des pratiques de sépulture. Tous les spécialistes ne sont pas d'accord, toutefois, sur la façon dont ces sépultures doivent être interprétées. On rencontre les mêmes problèmes d'interprétation - et des points de vue diamétralement opposés - pour des questions telles que le cannibalisme (rituel et/ou alimentaire), le « culte des crânes » et la possession de la part de l'homme de Néanderthal et de ses contemporains d'un langage articulé comparable à celui qui, selon toute probabilité, fut l'apanage des formes humaines anatomiquement modernes. Industrie des éclats : Le Moustérien Du point de vue archéologico-préhistorique, l'homme de Néanderthal appartient au Paléolithique moyen, c'est-à-dire à une phase de l'évolution culturelle du genre Homo qui se distingue des précédentes (Paléolithique inférieur) par l'affirmation définitive de l'industrie sur éclat et par le déclin, voire la disparition de l'industrie du galet. Il nous faut à présent opérer un retour en arrière, jusqu'aux « haches à main » (ou bifaces), les outils les plus caractéristiques de l'H. Erectus (voir conquêtes technologiques). Il s'agissait dans ce cas d'instruments de galet. Autrement dit, le bloc de matière première - un gros galet de silex, par exemple - était percuté de façon à obtenir, par détachement systématique d'éclats, une forme donnée aux bords affilés. Les éclats, en revanche, ne faisaient pas l'objet d'une attention particulière. Le bord tranchant en était probablement utilisé. Parfois ils étaient retouchés (pour renforcer ou aiguiser le bord utile), mais il ne semble pas que la technique d'éclat eût pour objectif la production d'éclats. Au cours du Paléolithique inférieur, on observe une augmentation progressive de la présence et des variétés d'éclats dans les sites archéologiques. C'est ainsi que naît l'exigence, pour les chercheurs, d'introduire des types particuliers pour décrire les techniques d'éclat, tandis que parallèlement augmente le nombre de sites dans lesquels on ne signale pas la présence de l'industrie du galet. Il semble donc que l'intérêt de l'homme préhistorique se porte alors davantage vers les éclats, et vers la production de formes particulières d'éclats : pointes, racloirs, etc. Par exemple, quand, avec l'homme de Néanderthal, nous nous trouvons au Paléolithique moyen, en Europe s'est déjà affirmée la technique de taille qui prend le nom de Levallois (du nom du site français), qui consiste à obtenir des éclats de forme « prédéterminée » par suite d'une préparation particulière du noyau de silex. L'intentionnalité (dans la production d'une forme donnée d'éclat) devient , dès lors, évidente. 23 Les types d'outils que le Néanderthal était en mesure d'obtenir prennent aussi le nom de Moustérien, un terme qui est utilisé aussi pour décrire des complexes archéologiques se rattachant à d'autres formes humaines de la même époque, aussi bien morphologiquement archaïques (« sapiens archaïque ») que modernes (H. sapiens). Un autre terme archéologique qui est utilisé pour les Hominidés de cette phase évolutive, en particulier en Afrique centrale et en Afrique du Sud, est celui de Middle Stone Age (âge moyen de la pierre) : un contexte dans lequel se sont probablement développées les premières formes humaines anatomiquement modernes. HOMO SAPIENS : L'HOMME MODERNE Les origines de l'homme moderne Les hypothèses sur les circonstances et le lieu d'apparition des premiers hommes anatomiquement modernes se fondent sur la documentation fossile et sur la comparaison et l'intégration des données archéologiques et paléontologiques avec les données concernant la différence génétique des populations humaines actuelles. Il existe deux principaux modèles sur les origines de l'homme moderne. Le premier, qui s'inspire de la vision traditionnelle et prend le nom de modèle multirégional, considère l'évolution de l'homme moderne comme le résultat d'un processus graduel de transformation d'anciennes populations d'Homo erectus répandues dans différentes zones de la Terre ; le deuxième, qui peut être défini comme le modèle de l'origine africaine récente, n'admet pas de séparation très ancienne des différentes populations humaines et suggère un unique centre d'origine de l'espèce moderne. Le modèle multirégional soutient que les populations humaines anatomiquement modernes ont évolué en Afrique, en Asie et en Europe à partir des formes d'Homo erectus (et/ou de « sapiens archaïque ») de leurs zones géographiques respectives. Cette hypothèse se fonde sur une vision gradualiste de l'évolution : la diversité humaine actuelle serait le fruit de petits changements génétiques constants, à partir des populations d'Homo erectus qui, il y a plus d'un million d'années, s'étaient déjà répandues sur une vaste région géographique. De puissants mécanismes de flux génique auraient permis aux différentes populations et aux variétés géographiques de maintenir l'unité de l'espèce, en empêchant des formes extrêmes de différenciation, et en contribuant à diffuser les mutations avantageuses. Le modèle de l'origine africaine récente soutient, lui, que la transition d'Homo erectus à Homo sapiens a eu lieu dans une zone circonscrite (comprise entre l'Afrique centro-méridionale et l'Asie mineure) et à une époque assez récente (il n'y a pas plus de 200 000 années). Ensuite, dans leur expansion géographique ultérieure, les formes modernes se seraient répandues sur tous les continents, remplaçant les populations archaïques préexistantes sans se mélanger avec elles de façon significative. En plus de ces deux modèles principaux (et extrêmes), il existe d'autres hypothèses de travail intermédiaires. Certains chercheurs, par exemple, suggèrent que l'homme est effectivement apparu dans la zone géographique et à l'époque envisagées par le modèle de l'origine africaine récente mais que, lors de l'expansion suivante, les 24 formes modernes ont pu se mélanger, de façon importante, avec les populations archaïques des différentes régions. Si nous essayons de définir le tableau pluricontinental de la documentation fossile dont nous disposons pour évaluer la validité de ces modèles sur les origines de l'homme moderne, il en ressort un tableau parfois contradictoire, au sein duquel les mêmes témoignages ont abouti à des interprétations à ce point différentes, qu'elles ont pu être avancées alternativement à l'appui de l'un ou de l'autre modèle (Comparaison des modèles). Les restes fossiles En Afrique, on a retrouvé les restes fossiles qui pourraient être le témoignage d'une transition de formes humaines archaïques à l'Homo sapiens moderne, ayant eu lieu vers 150 000 années avant notre ère. Il s'agit de fossiles d'anatomie essentiellement moderne, provenant des sites de Omo Kibish, en Éthiopie, et de Border Cave et Klasies River Mouth, en Afrique du Sud, qui pourraient remonter à une époque comprise entre 130 000 et 80 000 années avant notre ère. Toutefois, l'élément le plus controversé n'est pas la modernité anatomique de ces restes, mais plutôt la fiabilité de leurs datations, qui, si elles étaient confirmées, seraient les plus anciennes au monde pour des hommes anatomiquement identiques à nous. Au Proche-Orient, on considère en revanche comme fiables les dates obtenues à la fin des années 80 pour les sites palestiniens de Qafzeh et Skhul (il y a environ 100 000 années), desquelles on peut déduire que les premières formes humaines anatomiquement modernes du Proche-Orient sont, d'un côté, chronologiquement cohérentes avec une origine africaine de l'Homo sapiens moderne et, d'un autre côté, plus vieilles de 30 000 ou 40 000 ans par rapport à de nombreux restes néanderthaliens de cette même région. Ces nouvelles datations ont, par conséquent, littéralement renversé les éléments de jugement en vertu desquels on considérait par le passé que l'homme de Néanderthal était l'ancêtre de l'homme moderne. Dans cette zone géographique au moins, le fils (l'Homo sapiens moderne) semblerait être plus vieux que le père (voir homme de Néanderthal) ! Une hypothèse plus acceptable est que ces deux humanités différentes aient connu une longue période de contact et d'interaction (probablement compétitive sur le plan écologique), avant la transition complète vers les formes complètement modernes de l'Homo sapiens. Pour l'Asie orientale et l'Australie, le tableau disponible au moment où nous écrivons semble indiquer - plus qu'ailleurs - la présence de formes de transition entre Homo erectus et « sapiens archaïque ». Un aspect plus controversé est celui de la continuité entre cette dernière forme humaine archaïque et l'H. sapiens moderne, qui se fonde sur la persistance régionale de certains caractères anatomiques mineurs. En Europe centrale aussi, les restes fossiles suggèrent, selon certains chercheurs, un certain degré de continuité entre l'homme de Néanderthal et les premières populations anatomiquement modernes. Au contraire, dans d'autres zones du continent européen, la transition semble plus soudaine et se concilie mal avec l'hypothèse d'une évolution in situ ou d'une continuité biologique régionale. En tout état de cause, en plus de l'incidence de caractères anatomiques mineurs, on constate un degré plus élevé de variation morphologique, comme par exemple, la forme globale du crâne. Dans toutes les régions géographiques, dans une 25 période variable d'une région à l'autre, mais comprise de toute façon entre 130 000 et 30 000 années avant notre ère, nous observons un changement assez soudain qui, d'une voûte crânienne basse et allongée (la platycéphalie des formes archaïques), porte à celle de l'humanité moderne, caractérisée par une élévation verticale du front, des parois latérales de la voûte et de l'arc occipital. Ce type de variation morphologique - rapide et structurale - semble difficilement interprétable en termes d'évolution multirégionale (il faudrait invoquer d'improbables parallélismes évolutifs), et fait pencher pour l'hypothèse d'une diffusion à partir d'un centre d'origine unique. Comparaison des modèles Pour définir correctement le problème des origines de l'homme moderne, il a été possible durant les dix dernières années de recourir non seulement à des fossiles, mais également à une vaste documentation archéologique (datations comprises), et aux données sur l'écologie des populations humaines anciennes. En outre, les recherches sur la variabilité génétique des populations actuelles ont revêtu une importance de plus en plus grande. Sur la base des progrès récents de ...