ÉVOLUTION BIOLOGIQUE INTRODUCTION La théorie de l'évolution est indubitablement la théorie la plus importante dans le domaine biologique, tant par ses potentialités scientifiques que par les recherches intellectuelles qu'elle suscite. Tous les secteurs de la biologie ont été conditionnés par la théorie de l'évolution, et de nombreuses autres disciplines ont été fortement influencées par elle. Rappelons que la biologie évolutionniste est une discipline très large et en constante évolution, riche en thèmes encore controversés, et fondamentale. Les biologistes qui mènent des recherches sur les mécanismes et les processus biologiques, utilisent des méthodes de travail extrêmement diverses et abordent l'étude des aspects du monde vivant sur des échelles de temps variables. Ils peuvent observer la réaction de certains composés chimiques dans une éprouvette en l'espace de quelques minutes, suivre les déplacements d'un animal dans la savane pendant plusieurs jours ou plusieurs mois, ou bien comparer des fossiles dans les formations rocheuses remontant à des périodes géologiques plus ou moins éloignées. La théorie de l'évolution peut être mise à l'épreuve dans tous ces contextes. De plus, la grande variété de la coloration des plumes d'Oiseaux ou l'étrangeté de la forme de certains Poissons, tout comme le ronronnement du chat sont autant de phénomènes qui acquièrent, à la lumière de la théorie de l'évolution, une signification plus large, qui va bien au-delà des simples considérations de nature esthétique ou affective. Sur la base de la théorie de l'évolution, nous découvrons que toutes les caractéristiques d'un organisme, comme sa forme, sa couleur, son comportement, peuvent être mises en relation entre elles ou avec celles d'autres organismes et peuvent être interprétées de façon à en découvrir la valeur adaptative ou à y trouver les signes du passé. De ce point de vue, la théorie évolutive est la seule théorie à laquelle on puisse attribuer un rôle unificateur dans tous les domaines de la biologie. Comme le dit Theodosius Dobzhansky (1900-1975), l'un des plus grands évolutionnistes de notre siècle : « Rien n'a de sens en biologie, sinon à la lumière de l'évolution ». GÉNÉRALITÉS Mais que signifie le mot évolution ? L'évolution implique la notion de changement, lequel peut concerner l'aspect extérieur, la physiologie, le comportement d'un organisme, mais aussi son patrimoine héréditaire transmis de génération en génération. En revanche, le changement ne signifie pas nécessairement l'évolution. Un organisme peut changer durant sa croissance, mais dans ce cas il n'évolue pas au sens darwinien. En effet, les phénomènes évolutifs ne concernent pas l'organisme isolé, mais sa descendance. Pourquoi un organisme évolue-t-il ? Les principaux facteurs de l'évolution sont le changement des conditions du milieu au cours du temps et la variation génétique fortuite. La variabilité constitue le matériau sur lequel agit l'évolution, tandis que la direction de ce changement est établie par les conditions du milieu. Puisque nous ne pouvons prévoir ni l'un ni l'autre de ces phénomènes, nous ne pouvons pas non plus prévoir l'évolution. L'évolution biologique a une direction (imprévisible) mais non pas une finalité ; le terme de « progrès » est rejeté par les études de biologie 1 évolutionniste. La grande diversité des espèces vivantes est le fruit d'un changement durant lequel, à partir d'un ancêtre commun unique, se sont produites des ramifications, des bifurcations, des impasses et des modifications dans la même ligne évolutive. Et ce sont précisément le changement et la bifurcation de la ligne évolutive des organismes qui sont les principaux thèmes abordés par la théorie évolutionniste. Une autre notion fondamentale de la théorie évolutive est celle d'adaptation. L'adaptation fait appel aux propriétés des organismes leur permettant de survivre et de se reproduire, même lorsqu'ils subissent une légère variation des conditions du milieu. Les exemples d'adaptation que l'on trouve dans la nature sont innombrables. Il faut toutefois garder présent à l'esprit que toutes les caractéristiques morphologiques ou comportementales des êtres vivants ne peuvent pas être considérées comme adaptatives, même si ce sont certainement les plus importantes et il nous faut trouver une explication à leur présence. BRÈVE HISTOIRE DE LA BIOLOGIE ÉVOLUTIONNISTE L'ÉVOLUTION SELON LAMARCK Au début du XXe siècle, Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) fut le naturaliste qui énonça le premier la théorie de l'évolution, selon laquelle tous les êtres vivants auraient subi au cours du temps des transformations continues. D'après son hypothèse, qui prit le nom de transformisme, les caractères acquis pendant le développement individuel seraient héréditaires. L'adaptation serait donc le résultat de modifications corporelles acquises car produites durant la vie des individus, à la suite de l'usage ou du défaut d'exercice d'organes déterminés, modifications qu'ils auraient transmises à leurs descendants. Par exemple, un homme très sportif pourrait faire des enfants ayant une plus grande tendance à développer leurs muscles une fois devenus adultes. LA THÉORIE DE DARWIN La juste formulation des mécanismes évolutifs fut élaborée par Charles R. Darwin (1809-1882) et exposée dans son célèbre ouvrage l'Origine des espèces, publié en 1859. Darwin expliqua les adaptations et la formation de nouvelles espèces par la théorie de la sélection naturelle, selon laquelle seuls certains individus d'une population contribuent de façon conséquente à la génération de la descendance, tandis que les autres individus y contribuent moins ou pas du tout. Puisque les caractéristiques de la descendance reflètent celles des parents, les caractères des parents qui ont généré plusieurs enfants deviendront de plus en plus fréquents dans les générations suivantes et la composition génétique de la population se modifiera avec le temps. LA SYNTHÈSE MODERNE Malgré les différentes tentatives pour réfuter la théorie darwinienne et la difficulté pour le milieu scientifique, jusqu'au début du siècle, d'accepter la théorie de la sélection naturelle, celle-ci survécut et prit un essor particulier à partir des 2 années 20, grâce en partie à la redécouverte des expériences de Gregor Mendel, fondateur de la génétique, et aux développements des études biométriques (biométrie). C'est en effet grâce à la réconciliation entre les théories mendéliennes et l'étude de la variabilité des caractères chez les populations naturelles que l'on parvint à ce que l'on appelle la « synthèse moderne » de la théorie de l'évolution, ou « néodarwinisme », ou « théorie synthétique de l'évolution ». Les noms liés à cette phase sont ceux du mathématicien anglais Ronald A. Fisher (1890-1962), du généticien John B. S. Haldane (1892-1964) et du mathématicien américain Sewall Wright (1889-1988), lesquels, au début des années 30, publièrent les fondements de cette discipline appelée génétique des populations qui constitue le lien entre les lois de la génétique de Mendel et la variabilité que l'on observe dans les populations naturelles. La génétique, à son tour, s'orienta vers les études évolutionnistes, grâce au travail de Theodosius Dobzhansky (1900-1975), né en Russie mais travaillant aux États-unis, et à ses études sur l'évolution des populations de la « mouche du fruit », la drosophile. D'autres chercheurs anglais tels que E. B. Fors et H. B. D. Kettlewell travaillèrent sur la sélection dans les populations naturelles, fondant ce que l'on appelle la « génétique écologique ». Un autre nom étroitement lié à cette phase de floraison des études de biologie évolutionniste est celui de Julian S. Huxley (1887-1975), qui introduisit le premier le terme de « synthèse moderne » et divulgua à un plus grand public les concepts théoriques élaborés par Fisher, Haldane et Wright. La voie de l'évolutionnisme a été semée d'obstacles (et elle l'est encore aujourd'hui sous un certain nombre d'aspects). Dans les années 30, de nombreux spécialistes de systématique (G. C. Robson et O. W. Richards) n'acceptaient ni les théories de Mendel ni celles de Darwin, des généticiens, comme l'allemand R. Goldschmidt, soutenaient la théorie des macromutations, d'après laquelle les espèces évoluent non pas à travers la sélection de petites variantes mais par la succession de mutations aux effets révolutionnaires. Bien que l'ouvrage de Darwin s'intitule l'Origine des espèces, la façon dont effectivement les espèces naissent n'était pas un problème abordé par l'auteur, et la discussion au sujet de l'énigme de l'origine des espèces est aujourd'hui encore très vive. Ernst Mayr (1904), qui avait quitté l'Allemagne nazie avec Goldschmidt, s'est beaucoup occupé de spéciation (c'est-à-dire des modalités par lesquelles naissent de nouvelles espèces) et de la définition de la notion d'espèce, avec une série de conséquences importantes au niveau des études de systématique. En effet, la biologie systématique, une branche qui s'occupe de définir des groupes d'êtres vivants et de les classer par affinités, fut la première discipline à bénéficier des effets de la synthèse moderne, à travers la révision de ses méthodes et de ses conclusions. Le paléontologiste américain George G. Simpson (1902-1984) fut un autre grand innovateur. Il appliqua la synthèse moderne aux études paléontologiques, réfutant entre autres la croyance, répandue à l'époque, selon laquelle les séries fossiles étaient l'expression d'une tendance implicite des espèces à évoluer dans une direction spécifique. Vers le milieu des années 40, la synthèse moderne avait donc influé peu ou prou sur tous les domaines de la biologie, mais la route devait être difficile et le débat animé. LES CRITIQUES DE LA THÉORIE SYNTHÉTIQUE Avec le développement, à partir des années 60, de la biologie moléculaire, les nouvelles théories ont été mises à l'épreuve par l'études des molécules protéiques 3 isolées. La grande quantité de données accumulées a confirmé la synthèse moderne, même au niveau moléculaire. Les travaux du généticien japonais Motoo Kimura ont toutefois mis en évidence le rôle important du hasard dans le changement évolutif, aussi bien au niveau protéique que, par la suite, au niveau de l'ADN, démontrant que la plupart des changements évolutifs des séquences d'ADN sont neutres par rapport à l'évolution (théorie neutraliste). Du côté opposé, celui de la paléontologie, les américains Niels Eldredge, Stephen J. Gould et S. M. Stanley ont proposé, à l'issue d'une étude approfondie de la macroévolution de fossiles, la théorie des équilibres ponctués, qui veut que l'évolution des espèces n'est pas graduelle, mais qu'il existe une alternance de longues périodes de stagnation et de courtes mais intenses périodes de changement évolutif. LES CRÉATIONNISTES Aujourd'hui encore, malgré l'énorme quantité d'études et de confirmations, beaucoup ignorent, voire nient la théorie de l'évolution. Le cas le plus évident est celui du mouvement créationniste américain, qui nie l'existence de l'évolution et propose une espèce de « créationnisme scientifique ». Le mouvement semble si influent, sinon scientifiquement au moins politiquement, que certains évolutionnistes célèbres (S. J. Gould, paléontologiste à Harvard, D. Futuyima, biologiste évolutionniste à l'université de l'état de New York, et R. Dawkins, professeur de zoologie à l'Université de Cambridge) ont été amenés à écrire des articles ou des volumes entiers pour défendre l'évolution. Encore une fois, l'importance et le grand pouvoir d'interprétation de la théorie de l'évolution font qu'elle est considérée comme un obstacle, pas tant du fait de ses implications biologiques qu'en raison du rôle auquel l'homme est réduit et, de façon plus générale, à cause de ses implications philosophiques. L'ÉVOLUTION EST UN FAIT Même si l'évolution est désormais considérée comme un fait indiscutable, il peut être utile de fournir un petit nombre d'exemples qui permettent même à ceux qui ne connaissent pas du tout les arguments théoriques de se défendre contre l'ignorance et la mauvaise foi. Chercher des preuves en faveur de l'évolution signifie trouver des preuves scientifiques de l'évolution dans le temps d'une espèce et, sur cette base, argumenter contre ceux qui soutiennent la fixité des espèces et leur création séparée. Les preuves de ce type sont innombrables et comprennent celles qui sont directement observables à une petite échelle, que l'on peut déduire de la relation entre plusieurs structures (moléculaires, ou simplement morphologiques) présentes chez les différents organismes vivants, et des preuves vérifiables par l'étude des fossiles. La théorie de l'évolution, dans sa simplicité, a permis d'éclaircir et de comprendre ces phénomènes restés obscurs et énigmatiques pendant longtemps au cours du développement des études biologiques. PREUVES DIRECTES 4 Certaines preuves de l'évolution peuvent être observées directement. Il s'agit de phénomènes évolutifs à petite échelle que l'on peut observer dans un intervalle de temps compatible avec la durée de la vie humaine. Le phénomène le plus connu est peut-être celui de Biston betularia, un papillon de nuit dont la forme sombre (mélanique) constituait, en 1848, seulement 1 % de la population totale, dans une zone près de Manchester, tandis que, après l'industrialisation, en 1898, elle en constituait 99 %. Cette forme de mélanisme industriel est plutôt répandue aujourd'hui dans tous les pays industrialisés et représente un cas classique de sélection naturelle. Voilà ce qui est arrivé aux papillons de Manchester au siècle dernier. À cause du noircissement des arbres, dû à la suie rejetée par les usines toujours plus nombreuses, arbres sur lesquels ils se posaient, les individus les plus claires de ces Insectes étaient plus visibles aux yeux des prédateurs (les Oiseaux) et, par conséquent, plus faciles à capturer, tandis que les individus plus foncées étaient avantagés à chaque génération. Ainsi, tout au long des générations, les formes sombres se sont répandues et sont devenues les plus fréquentes. Cet exemple démontre que, bien que l'évolution soit envisagée comme un processus lent dont on ne peut pas avoir de preuves directes, elle peut toutefois être effectivement observée « en acte », et c'est là le but des nombreuses études concernant la microévolution. Le changement évolutif peut aussi être produit artificiellement. La sélection artificielle opérée par l'homme au cours de milliers d'années a donné lieu à des variétés de plantes cultivées fournissant des récoltes de plus en plus abondantes, à des poules qui pondent des oeufs en nombre surprenant, à des vaches qui produisent de grandes quantités de lait, à une grande variété de races de chiens et de pigeons, tout cela par la sélection de caractéristiques particulières d'une génération à l'autre. Les résultats de la sélection artificielle fournissent la preuve évidente que les espèces peuvent subir des changements évolutifs dans des délais relativement courts. Si l'on observe dans la nature des espèces bien distinctes les unes des autres, cela n'implique pas l'absence d'une certaine gradation dans la variation. L'argument de la séparation apparente des différentes espèces dans la nature est souvent avancé par ceux qui croient en la création divine d'espèces séparées. Deux espèces considérées comme telles, si elles sont observées dans des zones géographiques particulières, peuvent apparaître comme des nuances l'une de l'autre, au point de faire douter sérieusement qu'il s'agit véritablement de deux espèces différentes et non pas d'une seule espèce variable selon la localité géographique. Dans ces cas, la définition même d'espèce semble difficile, toutefois, la variabilité est la norme dans la nature, et toute tentative de rendre discret ce qui est continu doit être considérée comme une simple commodité opératoire et pédagogique. TÉMOIGNAGES FOSSILES Les témoignages fossiles qui montrent les différents stades évolutifs par lesquels une simple espèce est à l'origine de deux autres sont rares, car la plupart du temps on est seulement en mesure d'observer le résultat du processus sans avoir accès aux phases intermédiaires. Un fossile exceptionnel, qui témoigne de l'évolution des Oiseaux à partir des Reptiles, est constitué par l'Archaeopteryx. Il présente en effet des caractères reptiliens mêlés à ceux des Oiseaux (évolution des Oiseaux). Malheureusement, des découvertes comme celle-ci ne sont pas fréquentes, et parfois il nous manque les maillons de la chaîne qui permettraient une 5 reconstruction complète du tableau évolutif. En tout état de cause, la continuité de certaines séries fossiles, comme celles de certaines diatomées, algues unicellulaires dotées d'une coquille rigide, peut être avancée comme preuve fossile d'un processus d'évolution. En outre, en étudiant les caractères de chaque classe de Vertébrés actuels, on peut établir un réseau de relations. Les Poissons, comme les Amphibiens à l'état larvaire, mais à la différence des Reptiles, des Oiseaux et des Mammifères, ont des branchies ; les Amphibiens ont quatre pattes comme les autres Vertébrés terrestres, à la différence des Poissons. On serait donc porté à supposer une progression évolutive des Poissons aux Amphibiens, puis aux Reptiles et, enfin, aux Mammifères. En effet, l'étude des fossiles témoigne exactement de cette hiérarchie, et les premiers Vertébrés qui apparaissent dans les roches les plus anciennes sont précisément les Poissons, suivis par les Amphibiens, les Reptiles et enfin les Mammifères (voir évolution des animaux). Les témoignages fossiles indiquent également une modification continue de structures. Des espèces qui existaient autrefois n'existent plus ou ont été remplacées par leurs descendants, et il semble logique de penser que les mécanismes qui agissent aujourd'hui pour déterminer l'évolution des espèces ont agi également par le passé quand l'homme n'était pas là pour les observer. Ainsi, de l'échelle temporelle humaine on passe à une échelle différente, beaucoup plus grande, qui concerne les changements évolutifs lesquels, depuis les origines de la vie, ont abouti à la grande variété des formes vivantes actuelles. HOMOLOGIE Même si la variété est ce qui su...
