ANIMAUX L'ÉVOLUTION DES ANIMAUX LA VIE AU PRÉCAMBRIEN La vie apparut sur la

ANIMAUX L'ÉVOLUTION DES ANIMAUX LA VIE AU PRÉCAMBRIEN La vie apparut sur la Terre pendant le Précambrien ou Archéozoïque, la très longue période qui s'étend de la formation de la croûte terrestre (il y a 4,6 milliards d'années) au grand développement des premiers organismes pluricellulaires complexes (il y a 600 millions d'années). La vie commença il y a environ 3,5 milliards d'années dans l'océan primordial, sous la forme de micro-organismes très simples : des Bactéries anaérobies qui consommaient les substances organiques dissoutes dans l'eau. Dans un premier temps, la vie évolua lentement, jusqu'à ce que, il y a plus de 2 milliards d'années, survienne un grand changement dans l'atmosphère terrestre : l'activité de certains micro-organismes autotrophes (appelés Cyanobactéries, ou Algues bleues) suscita l'accumulation d'oxygène et rendit ce gaz disponible pour d'autres micro-organismes plus actifs et plus efficaces, les Bactéries aérobies, qui peuplèrent bientôt tous les milieux de la Terre. En pratique, avec les Cyanobactéries commence la capacité de certains organismes à fabriquer de la substance organique en libérant de l'oxygène. L'histoire évolutive des êtres vivants reçut une autre impulsion importante grâce à l'apparition des premières cellules dotées d'organites internes et d'une membrane entourant le noyau, il y a environ 1 milliard et demi d'années et, surtout, avec l'apparition d'une méthode révolutionnaire de reproduction : la reproduction sexuée. Les Protozoaires, organismes formés d'une seule cellule extrêmement complexe, représentèrent, il y a environ 800 millions d'années, les premières formes de vie animale ayant existé sur la Terre. La plupart d'entre eux étaient des consommateurs qui, pour survivre, avaient donc besoin de se nourrir d'autres êtres vivants, et qui n'auraient pas pu exister indépendamment des organismes autotrophes. Le passage suivant fut la pluricellularité, c'est-à-dire le développement et la diffusion d'organismes formés de plusieurs cellules et ayant des tissus différenciés pour remplir les différentes fonctions. Les premiers animaux pluricellulaires (Métazoaires) vivaient dans la mer et étaient complètement différents de tous les animaux vivants aujourd'hui. Leur corps était mou, mais ils n'en ont pas moins laissé des empreintes fossiles dans une zone de l'Australie méridionale, fossiles qui constituent la célèbre faune d'Ediacara. De nombreux animaux trouvés à Ediacara avaient une symétrie radiale, mais les autres fossiles présentaient également des traces d'organismes à symétrie bilatérale déjà assez complexes, dotés de mobilité et de différents organes internes, dont un tube digestif complet, avec bouche antérieure et anus situés respectivement à l'extrémité antérieure et à l'extrémité postérieure du corps. La faune d'Ediacara La grande différenciation des organismes pluricellulaires au cours du Précambrien (voir paragraphe précédent) culmina avec la faune d'Ediacara et se termina avec l'extinction de 98 % des espèces qui avaient évolué jusqu'alors, au point que cette 1 grande diversification est considérée par les paléontologistes comme un « faux départ » de l'évolution animale. L'extinction eut lieu il y a environ 600 millions d'années et concerna des animaux complexes à corps mou, ancêtres des actuelles éponges (Spongiaires), des méduses et des coraux (Cnidaires), ainsi que des vers marins (Plathelminthes et Annélides), abstraction faite d'autres formes étranges difficiles à classer. Les fossiles de la faune d'Ediacara témoignent de la diversification et de la spécialisation atteintes par les premiers organismes pluricellulaires. Au cours de cette diversification, on eut un développement initial de tissus, de cellules reproductrices dotées de flagelles et d'organes. Les Spongiaires et les Cnidaires comme ceux d'Ediacara ont donné en évoluant les formes modernes d'éponges, de méduses, d'actinies (anémones de mer), de coraux, etc. Celles-ci se sont différenciées précocement et n'ont pas donné lieu à d'autres groupes systématiques (phylum) du règne animal. En revanche, les animaux primitifs à corps plat et symétrie bilatérale constituèrent le point de départ de l'énorme différenciation d'espèces qui suivit la disparition soudaine de la faune d'Ediacara et mena graduellement à la formation de la faune actuelle, c'est-à-dire de tous les phyla de Métazoaires à symétrie bilatérale (Annélides, Mollusques, Arthropodes, Cordés, etc.) qui peuplent les mers et les terres émergées. LA VIE AU PALÉOZOÏQUE Au cours du Paléozoïque ou Primaire, l'ère qui va de moins 600 millions d'années à moins 250 millions d'années, outre les Invertébrés (éponges, méduses, coraux et vers), apparurent également dans les mers les Vertébrés. Le Paléozoïque commença par l'explosion du Cambrien. Il y a 600 millions d'années, tous les principaux groupes d'Invertébrés encore représentés dans le règne animal firent leur apparition. Nombre d'entre eux possédaient déjà une cavité à l'intérieur du corps et quelques-uns présentaient également une segmentation. Un grand nombre d'espèces appartenant à ces groupes disparut il y a environ 500 millions d'années, laissant toutefois des descendants qui produisirent de nouvelles formes. La période suivante, l'Ordovicien (moins 500 à moins 430 millions d'années), se conclut elle aussi par la disparition de nombreux animaux. L'extinction de l'Ordovicien fut la première grande extinction de masse dans l'histoire de la vie sur Terre. Avant cet événement, il y en eut un autre très important : le début de l'évolution des Vertébrés. Les premières espèces de Poissons primitifs appelés Ostracodes, apparurent au cours de l'Ordovicien et connurent leur plus grande expansion pendant le Silurien, la période comprise entre moins 430 et moins 400 millions d'années. Au cours du Dévonien (de moins 400 à moins 360 millions d'années) apparurent les premiers Poissons à mâchoires, les Placodermes, apparentés aux formes (les Acanthodes) qui donnèrent naissance aux Poissons cartilagineux et aux Poissons osseux, dont la grande diversification eut lieu dans les ères suivantes (voir évolution des Poissons). Dans la même période, la vie animale commença à s'affirmer sur les terres émergées. C'est ainsi qu'apparurent les Arthropodes sur la terre ferme, entre moins 380 et moins 360 millions d'années, et qu'eut lieu l'évolution des Amphibiens, entre moins 370 et moins 360 millions d'années. L'évolution du Dévonien, qui se produisit il y a environ 370 millions d'années, intéressa surtout les animaux vivant dans les mers tropicales. 2 C'est au Carbonifère (de moins 360 à moins 280 millions d'années), que remonte l'origine des Reptiles, les premiers véritables Vertébrés terrestres, et des Insectes ailés. La période suivante, le Permien, qui commença vers moins 280 millions d'années, se termina par l'événement le plus dramatique de l'histoire de la vie sur la Terre : l'extinction du Permien, qui eut lieu il y a 240 millions d'années, et au cours de laquelle disparurent plus de 50 % des animaux qui vivaient dans le milieu marin. Les Amphibiens furent eux aussi gravement touchés (plus de 90 % des espèces animales et végétales qui vivaient sur Terre disparurent). L'explosion du Cambrien Il y a environ 600 millions d'années, il se produisit une diversification extraordinaire dans l'évolution des espèces animales, accompagnée de l'apparition de nouvelles organisations structurelles et de nouveaux modes de vie qui n'avaient pas de précédent. La plupart des types structurels présents aujourd'hui dans la documentation fossile firent leur apparition de manière inopinée. Spongiaires et Cnidaires tout à fait semblables aux formes actuellement vivantes, Mollusques (Bivalves Lamellibranches ou primitifs), Annélides, Arthropodes (en particulier les Trilobites) et Échinodermes habitaient, dans une variété d'espèces surprenante, les mers du Cambrien. Les coquilles et les squelettes externes se développèrent probablement en réponse à la prédation grandissante due à l'augmentation du nombre des espèces. Le changement de la composition chimique des océans rendit disponible une grande quantité de sels nutritifs qui pouvaient être utilisés pour la formation de squelettes protecteurs. La grande diversification des niches écologiques fournit les bases de la formation des premières biocénoses complexes et de chaînes alimentaires. Comment s'expliquer qu'en à peu près 60 millions d'années soient apparus les principaux types d'organisation corporelle présents aujourd'hui, tandis qu'aucune autre nouveauté ne s'est affirmée dans les 500 millions d'années suivantes ? L'explosion des formes de vie du Cambrien demeure encore un mystère, même si différentes hypothèses ont été avancées pour l'expliquer. Une des théories de l'évolution biologique invoque l'idée que l'introduction d'un nouveau niveau (qui peut, par exemple, être représenté par un prédateur) dans la chaîne alimentaire, favorise la diversification des espèces aux degrés les plus bas. Par conséquent, l'apparition d'hétérotrophes pluricellulaires aurait augmenté la diversité des producteurs, qui à son tour aurait permis la diversification plus poussée des prédateurs par un mécanisme de rétroaction. Une deuxième hypothèse se rattache à une théorie plus générale des modalités de l'évolution, dite théorie des équilibres ponctués, selon laquelle des phénomènes de changement rapide alternent avec de longues périodes de stagnation. Cette théorie est soutenue de nos jours par de nombreux paléontologistes et biologistes qui étudient l'évolution, et elle est souvent confortée par les fossiles que l'on découvre. La souplesse d'un génome assez simple comme celui des premiers organismes pluricellulaires, surtout au cours du développement embryonnaire, aurait déterminé une évolution rapide dont les résultats se seraient « cristallisés » dans les plans corporels présents dans la faune du Cambrien. La diversification des organismes aurait en outre été facilitée par la disponibilité de nouvelles niches écologiques. De plus, l'instauration de barrières géographiques par suite de changements dans la conformation des terres 3 émergées aurait permis d'orienter dans des directions différentes le cours de l'évolution dans les différentes zones géographiques. L'évolution des Poissons Aussi bien les Poissons osseux que les Poissons cartilagineux dérivent probablement de formes archaïques de Poissons ayant des liens de parenté avec les Placodermes : les Acanthodes, représentants d'une ligne évolutive qui s'était détachée précocement d'ancêtres communs avec les premiers. L'appareil mandibulaire des Placodermes était encore assez grossier, et la mâchoire s'articulait directement au crâne. L'étape suivante dans l'évolution du squelette qui entoure la bouche fut celui d'une transformation ultérieure des arcs branchiaux, de nature à permettre une plus grande mobilité de l'appareil mandibulaire (analogue à celle d'un requin qui attaque sa proie). Cette nécessité de rendre plus efficaces les structures impliquées dans la prise de la nourriture eut certainement deux raisons : l'appauvrissement de la faune des Poissons vers la fin du Paléozoïque et par conséquent la diversification du régime alimentaire. Les Poissons cartilagineux (Chondrichtyens) se détachèrent très précocement de la lignée qui mena aux Poissons osseux (Ostéichtyens), comme en témoignent certaines caractéristiques fondamentales de leur anatomie (squelette cartilagineux, absence d'opercule branchial, présence d'excroissances cutanées plutôt que d'écailles osseuses) et de leur physiologie (mécanisme de régulation de la concentration des liquides internes fondé sur la rétention de l'urée), et dès le Mésozoïque ils se spécialisèrent comme prédateurs. Les Poissons osseux apparurent dès le Dévonien, déjà représentés par deux classes distinctes : les Actinoptérigyens et les Sarcoptérygiens. Les caractéristiques du crâne et du squelette des nageoires des premiers Sarcoptérygiens, ainsi que la présence de choanes, rappellent celles des premiers Amphibiens, qui en sont issus. Des Actinoptérigyens dérivent également tous les Poissons osseux actuellement vivants. Initialement, il s'agissait de Poissons d'eau douce ; certains vivaient dans des eaux stagnantes pauvres en oxygène et soumises à des périodes de sécheresse. Ces conditions portèrent probablement au développement de « poches » pulmonaires (observables aujourd'hui chez les Dipneustes). Par la suite, dans les formes qui passèrent dans la mer, ces « poches » se seraient transformées, pour des exigences hydrostatiques, en vessie natatoire. La grande diversification des Poissons osseux n'eut lieu que quelques millions d'années plus tard, au début du Cénozoïque, et les a amenés à devenir aujourd'hui la classe des Vertébrés qui compte le plus grand nombre d'espèces. L'évolution des Amphibiens Entre moins 370 et moins 360 millions d'années, eut lieu l'une des plus extraordinaires transformations dans l'histoire des animaux. À partir d'un groupe particulier de Poissons caractérisés par des nageoires robustes au squelette articulé et des narines communiquant avec la cavité buccale - les Crossoptérygiens -, l'ancêtre des Vertébrés terrestres d'aujourd'hui conquit la terre ferme. Mais quelle nécessité avaient les Vertébrés d'abandonner les eaux pour s'aventurer dans un monde où la force de gravité et le danger de la déshydratation imposaient des transformations révolutionnaires dans tous les appareils du corps ? La poussée vers la colonisation des terres émergées fut stimulée par de multiples facteurs. 4 Dans cette période géologique (vers la fin du Dévonien), le niveau de la mer s'était abaissé considérablement et l'assèchement partiel de différents bassins contribua sans doute à un certain nombre d'adaptations à la vie terrestre. En outre, la grande diversification de la vie marine créait des phénomènes de compétition, les prédateurs marins s'étaient spécialisés et les proies elles-mêmes étaient très mobiles. La terre ferme était riche en ressources alimentaires. Quelques dizaines de millions d'années auparavant, en effet, les Arthropodes avaient colonisé les terres émergées, où désormais les Insectes dominaient les écosystèmes. Ces Invertébrés constituaient un aliment riche en protéines et, de plus, étaient lents et donc faciles à capturer. Non pas que les premiers Vertébrés de terre ferme fussent particulièrement rapides - disons même que leurs mouvements devaient être lents et gauches -, mais ils étaient plus grands (ils pesaient probablement plus de 10 kg). Les Vertébrés durent accomplir de nombreuses adaptations avant de s'affranchir du milieu aquatique. La force de gravité et le danger de déshydratation influèrent sur la posture et la locomotion à travers l'évolution des membres et d'un squelette de soutien. La respiration ne pouvait plus se faire à travers les branchies, sujettes à dessèchement, et c'est ainsi que se développèrent des cavités fermées dites poumons. Les cellules reproductrices produites par les organes génitaux ne pouvaient plus être dispersées dans le milieu, et c'est ainsi qu'apparurent la fécondation interne et les coquilles permettant de limiter la déshydratation des oeufs. Les proies ne pouvaient plus être aspirées avec l'eau (les Poissons et les Amphibiens primitifs se nourissent de cette manière), mais elles devaient être saisies : l'évolution de la langue est étroitement associée à cette nécessité. Les yeux devaient être protégés de la déshydratation au moyen de paupières et de glandes lacrymales. La différence de densité entre l'air et le corps imposa la formation de structures (oreille moyenne) capables de transmettre les sons aux organes de l'ouïe. Ces adaptations mirent très longtemps à se perfectionner et elles ne sont toujours pas achevées chez les descendants directs des premiers Vertébrés terrestres, les Amphibiens actuels, qui dépendent encore largement de l'eau dans leurs cycles vitaux. Les extinctions du Permien Entre le Paléozoïque et le Mésozoïque (il y a environ 240 millions d'années) se produisit l'extinction de masse la plus importante qui ait jamais été enregistrée sur la Terre. 54 % des familles d'animaux marins et probablement 90 % des espèces ayant vécu au Permien supérieur disparurent. Cet événement concerna la vie marine et également une partie de la vie sur la terre ferme. C'est ainsi que disparurent tous les anciens coraux constructeurs de récifs, de nombreux Brachiopodes, la plupart des Ectoproctes et des Échinodermes Crinoïdes, les nummulites (Protozoaires géants munis de coquille, qui se classent parmi les Foraminifères, atteignant parfois jusqu'à 5 cm de longueur) et de nombreux Trilobites. Une partie seulement des Vertébrés terrestres subit cette évolution : les Amphibiens furent touchés dans une large mesure. L'analyse des roches établit qu'à la fin du Permien la température de la mer augmenta, tout comme l'aridité des terres émergées. Une fois de plus, les changements climatiques ont été invoqués pour expliquer les extinctions de masse. Mais comment expliquer cette augmentation de température ? Un détail important de l'histoire géologique peut nous aider à faire la lumière sur ces événements. À la fin du Paléozoïque, les continents se réunirent en un seul supercontinent appelé Pangée (voir passé des 5 continents), diminuant considérablement l'extension des zones côtières. Si nous admettons que les zones ayant la faune la plus diversifiée étaient les zones côtières, et plus généralement celles de la plate-forme continentale, nous devons en déduire que, quand la Pangée se forma, ces communautés eurent alors un espace très réduit à leur disposition. L'espace est considéré par les écologistes comme un facteur limitant la diversité biologique. Moins d'espace, moins d'espèces. Cette forte limitation de l'espace pour la faune marine côtière, jointe aux probables bouleversements climatiques dus aux mouvements des continents, pourrait expliquer la grande extinction des zoocénoses marines du Permien, tandis que les Amphibiens durent se mesurer avec l'assèchement des terres émergées. LA VIE AU MÉSOZOÏQUE Le Mésozoïque ou Secondaire, ère géologique ayant commencé il y a 230 millions d'années et s'étant terminée il y a 65 millions d'années, fut caractérisé par l'évolution des Reptiles, les premiers Vertébrés vraiment terrestres. Ces derniers conquirent la mer et l'air, produisant aussi bien des formes marines que des formes volantes. C'est pour cette raison que le Mésozoïque est appelé également l'« ère des Reptiles ». Les Dinosaures, les Reptiles les plus célèbres du Mésozoïque, avaient déjà fait leur apparition, et l'évolution des Mammifères avait déjà commencé (les premiers fossiles de Mammifères remontent à 220 millions d'années), quand, il y a environ 180 millions d'années, l'extinction du Trias causa la disparition de 35 % des familles animales vivant à cette époque-là. Les Dinosaures, et plus généralement les Reptiles, continuèrent non seulement à proliférer, mais engendrèrent aussi un nouveau groupe d'animaux qui eut un grand succès : les Oiseaux. La première espèce fossile dotée de plumes et d'ailes, mais qui gardait encore les dents, les vertèbres caudales et d'autres caractères des Reptiles, l'archéoptéryx, remonte à 140 millions d'années. Au début, l'évolution des Oiseaux fut très lente, 100 millions d'années durent s'écouler avant que leur grande diversification ne se produise. Cette diversification fut le résultat d'une efficacité accrue des mécanismes qui permettent de maintenir une température corporelle constante - condition indispensable pour le vol - et de la diversité croissante des Insectes et des Angiospermes, plantes à fleurs ayant fait leur apparition vers la fin du Mésozoïque. Les Insectes ailés, dont l'évolution continua en parallèle avec celle des Angiospermes, représentèrent pour les Oiseaux une nouvelle source abondante de nourriture. L'extinction du Crétacé, survenue il y a 65 millions d'années, mit fin à l'ère des Reptiles. Le Mésozoïque se termina par la disparition des Dinosaures et de tous les autres grands Reptiles terrestres, aquatiques et volants qui avaient dominé la vie sur la Terre pendant des centaines de millions d'années, mais avec eux disparurent aussi d'autres animaux dont nous ne connaissons que les fossiles conservés dans les roches, tels que les Ammonites et les Rudistes. L'évolution des Reptiles La grande diversification des Reptiles et le succès évolutif des Dinosaures commencèrent il y a environ 220 millions d'années, culminèrent au Jurassique et continuèrent jusqu'à la grande extinction du Crétacé. Les Reptiles donnèrent naissance aux Mammifères et aux Oiseaux qui, grâce à cette extinction, dominèrent 6 par la suite la faune des Vertébrés terrestres, tandis que les Amphibiens restèrent liés aux milieux d'eau douce ou à des conditions de grande humidité. Les Reptiles s'affranchirent définitivement de l'eau sur une période d'environ 50 millions d'années, même si certains y retournèrent par la suite pour engendrer les grands Reptiles marins. Les oeufs se couvrirent d'une coquille dure et poreuse et l'embryon put se développer dans un milieu liquide grâce à la formation de l'amnios. Le corps se souleva au-dessus du sol grâce à l'amélioration de l'articulation entre le bassin et la colonne vertébrale, et la peau se couvrit de robustes écailles cornées. Les formes intermédiaires entre les Amphibiens et les Reptiles peuvent déjà être reconnues au Carbonifère (Seymouria). Au Trias, on observe aussi bien la présence des ancêtres des tortues actuelles (Cotylosaures) que de ceux des lézards et des serpents actuels (Éosuchiens), ainsi que des Rhynchocéphales (les sphénodons ont survécu jusqu'à nos jours). Mais les véritables protagonistes du Mésozoïque sont les Dinosaures, parents des crocodiles et des Oiseaux actuels, étant apparus au Trias et ayant disparu à la fin du Crétacé. Certains des Reptiles marins qui vécurent en même temps que les Dinosaures revenaient sur la terre ferme pour pondre leurs oeufs (Plésiosaures) ; d'autres, ne pouvant pas le faire, étaient devenus vivipares (Ichtyosaures). Dans la même période, d'autres Reptiles (Ptérosauriens) avaient conquis directement le milieu aérien, se transformant en prédateurs ailés. Le développement des Reptiles primitifs d'une autre ligne évolutive (celle des Pélycosaures et des Thérapsidés), survenu entre la fin du Paléozoïque et le début du Mésozoïque, fut à l'origine des Mammifères. Les Dinosaures étaient les uns carnivores, comme par exemple les tyrannosaures, et les autres herbivores, comme les énormes brontosaures et les diplodocus. Ces derniers pouvaient atteindre une longueur de 25-26 mètres et leur tête était souvent disproportionnée par rapport à la masse de leur corps. La tête des prédateurs était énorme, celle des herbivores très petite. Comment ces colosses pouvaient-ils satisfaire à leurs besoins énergétiques en se nourrissant de végétaux ? Et surtout, de quelle manière parvinrent-ils à atteindre ces dimensions ? Pour répondre à la première question, il faut prendre en compte un mécanisme invoqué à maintes reprises pour expliquer certains événements de l'évolution animale. Il semble que les estomacs des Reptiles herbivores gigantesques du Mésozoïque fussent d'énormes chambres de fermentation peuplées de Bactéries symbiotes (symbiose) qui digéraient ce que leur hôte ne pouvait pas digérer en lui fournissant l'énergie suffisante à son métabolisme. Dans le cas des Dinosaures, soulignons l'importance évolutive de ces micro-organismes et des rapports de symbiose dans lesquels ils sont impliqués. Quant à la deuxième question, il faut tenir compte du fait que les grandes dimensions corporelles sont généralement liées à des situations climatiques instables. Le caractère saisonnier typique du climat mésozoïque peut donc expliquer les grandes dimensions des Dinosaures herbivores. En revanche, les grands prédateurs rapides avaient de plus grands besoins énergétiques car le rendement musculaire maximum ne peut être atteint qu'à des températures corporelles élevées. Il est très probable que les grands Reptiles prédateurs comme le tyrannosaure étaient homéothermes, une caractéristique qui permit aux Mammifères un grand succès évolutif après la disparition des Dinosaures. L'évolution des Mammifères Les Mammifères apparaissent pour la première fois dans la documentation fossile d'il y a 220 millions d'années, mais leur succès évolutif ne fut confirmé qu'au 7 Cénozoïque, après l'extinction des grands Reptiles terrestres survenue à la fin du Crétacé. Les premiers Mammifères naquirent d'un groupe de Reptiles Thériodontes et avaient les dimensions d'une musaraigne. Le squelette des membres se modifia considérablement : le coude se déplaça en arrière, le genou en avant et les membres prirent une position plus verticale, qui rendait les mouvements plus aisés. L'ouïe et l'odorat étaient les sens les plus développés des Mammifères primitifs. Grâce à l'évolution du palais secondaire, ces animaux furent à même de respirer pendant la mastication ; seules quelques espèces de Reptiles pouvaient faire de même. Les Mammifères avaient d'imortants besoins respiratoires, en raison de la caractéristique physiologique qui les distingue le plus de leurs ancêtres et qui leur permit sans doute de survivre à la grande extinction du Crétacé : le contrôle interne de la température corporelle (homéothermie). Les Mammifères primitifs développèrent très tôt des poils destinés à faciliter leur isolation thermique. Ils satisfirent à leurs besoins énergétiques nécessaires au maintien de leur température interne en se nourrissant d'Insectes et d'autres Arthropodes terrestres, nourriture ayant une valeur calorique élevée. Au point de vue morphologique, l'évolution d'une denture différenciée (hétérodontie) permit de varier l'alimentation, tandis que le développement des os de l'oreille moyenne rendit possible un affinement de l'ouïe. La stratégie reproductrice aussi fut profondément modifiée par l'évolution de la viviparité, du placenta et des glandes mammaires (mamelle) servant à allaiter les jeunes, en se dégageant de la nécessité de repérer des aliments riches en énergie. Prédation et compétition de la part des Reptiles du Mésozoïque déterminèrent la spécialisation des Mammifères en animaux nocturnes, en les transformant en protagonistes principaux des « nuits froides » du Mésozoïque supérieur. Les Mammifères, dont l'évolution est liée à l'adaptation aux basses températures, étaient nombreux à cette époque-là, si l'on considère leur biomasse dans les régions tempérées plutôt que dans les régions tropicales. Peutêtre fut-ce pour cette raison qu'il fallut attendre le Cénozoïque pour assister à leur grande diversification. Sur les masses continentales rapprochées du Mésozoïque (voir passé des continents), le climat était assez uniforme et ce n'est qu'au Cénozoïque, quand ces masses étaient déjà en train de s'éloigner, que le climat se diversifia. Le Tertiaire fut marqué par l'extension des bois et des prairies peuplés par les premiers Mammifères herbivores. Mais cela constitue un autre chapitre de l'histoire de la vie sur la Terre : les premiers Mammifères étaient Insectivores, tout comme l'étaient les Primates les plus anciens, les ancêtres de l'homme. L'évolution des Oiseaux Les Oiseaux, ainsi que les Mammifères, sont des animaux homéothermes dotés d'un revêtement apte à maintenir leur température corporelle à un niveau constant : le plumage. De même que les Mammifères, les Oiseaux durent attendre l'extinction des grands Reptiles du Mésozoïque pour réaliser leur grande expansion ; leur succès évolutif fut étroitement lié à celui des Insectes. Mais la voie évolutive qu'ils empruntèrent entraîna des adaptations complètement différentes de celles des Mammifères. L'évolution des Oiseaux commença à partir d'un groupe de Dinosaures du Mésozoïque (Archosauriens). Et si, aujourd'hui, nous pouvons étudier les caractéristiques morphologiques intermédiaires entre ces derniers et les Oiseaux, c'est justement grâce à la découverte d'une espèce fossile dont les caractéristiques semblent être à la fois empruntées aux Reptiles et aux Oiseaux : l'Archéoptérix (Archaeopteryx), dont l'origine remonte à 140 millions d'années. Cet 8 étrange animal avait des dents, une queue et un sternum non caréné, des os creux, des clavicules unies en un os en forme de fourche et, surtout, des plumes, dérivées des écailles des Reptiles. La question qui peut se poser à ce stade concerne la capacité de voler de l'Archéoptéryx. Cet étrange animal était-il capable de voler ? Quel avantage avait-il par rapport aux autres Reptiles volants ? Et, enfin, pourquoi devons-nous attendre encore 100 millions d'années pour que se produise la grande diversification des Oiseaux ? Il est désormais établi que l'Archaeopteryx était un coureur et qu'il utilisait ses ailes pour faire des sauts plus longs. S'il les a employées pour voler, il n'était pas très doué pour le vol et il est difficile de comprendre l'avantage qu'il pouvait tirer de son plumage. On est donc parvenu à la conclusion que les plumes de cet Oiseau primitif avaient la même fonction que les poils des Mammifères, à savoir le maintien à un niveau constant de la température corporelle. Ce n'est que lorsque les mécanismes de thermorégulation furent suffisamment développés que les Oiseaux purent développer leur aptitude au vol, la forme de locomotion la plus fatigante. Comme les Mammifères, ils devinrent donc homéothermes mais les conséquences de cette adaptation furent, chez eux, complètement différentes. Tandis que les Mammifères amélioraient leurs rapports avec les jeunes à travers la viviparité, les Oiseaux développaient un appareil respiratoire cinq fois plus efficace que celui des Mammifères et colonisaient le milieu aérien. Le vol était une activité impliquant une grosse dépense d'énergie. C'est pourquoi il faudra attendre encore 100 millions d'années pour voir leur grande diversification. En effet, ce ne fut qu'à cette époque-là, avec l'apparition des Angiospermes (plantes à fleurs), que les Oiseaux trouvèrent une abondante source de nourriture constituée par les Insectes ailés en rapide évolution qui se nourrissaient justement du nectar et du pollen riches en protéines. À partir du Tertiaire on assiste donc au début de l'évolution rapide des Oiseaux. L'extinction du Crétacé Seule l'extinction du Permien dépasse en dimensions l'extinction de masse du Crétacé, survenue il y a environ 65 millions d'années. Après cette catastrophe, le monde ne fut plus le même. Les groupes d'animaux qui dominent aujourd'hui la mer et les terres émergées (Poissons Téléostéens, Insectes, Mammifères, Oiseaux) commencèrent à cette époque-là à se diversifier. L'extinction de masse du Crétacé, connue pour la disparition des Dinosaures, frappa plus de 50 % des espèces existant à l'époque. Il semble que sur la terre ferme n'aient survécu que des animaux ayant un poids inférieur à 10 kg, mais la vie marine et la vie végétale furent elles aussi touchées. Qu'est-ce qui provoqua une telle catastrophe ? Au cours des dernières années, de longues recherches, confortées par des preuves et des témoignages scientifiques, ont conduit à l'hypothèse suivante : Une météorite énorme ayant un diamètre d'environ 10 km, qui se serait enflammée au contact de l'atmosphère, se serait abattue sur la Terre, causant des incendies très étendus, soulevant une couche de poussière qui aurait littéralement obscurci le ciel pendant des années et aurait provoqué le refroidissement de la Terre. Les chercheurs continuent de découvrir dans des roches remontant à moins de 65 millions d'années les traces de cette collision. L'iridium, qui constitue un élément rare dans la croûte terrestre, mais qui est très abondant dans les météorites, présente une concentration anormale dans les couches géologiques de cette époque. Ces couches contiennent aussi des cristaux de quartz particuliers qui témoignent de la force de cet impact. D'autres chercheurs ont avancé l'hypothèse d'une grande 9 éruption volcanique qui serait la cause principale de l'extinction du Crétacé. Qui a survécu à cet effondrement général ? Probablement certaines plantes capables de produire des graines résistantes (les Phanérogames), des animaux en mesure de se déplacer rapidement et, en général, tous les êtres vivants s'étant adaptés aux fluctuations de température (homéothermie des Oiseaux et des Mammifères). Ce n'est pas par hasard si les tortues et les crocodiles ont survécu. Il s'agit d'animaux liés à l'eau (surtout les seconds), où les conditions environnementales sont plus stables, et qui sont connues pour leur résistance au jeûne. En mer, les espèces les plus frappées furent certains Protozoaires pourvus de coquille (Foraminifères) et certaines Algues calcaires (Coccolithophoracées) qui constituaient sans doute la base de la chaîne alimentaire marine. On a calculé que 90 % des espèces faisant partie du plancton ont disparu. Ces extinctions semblent avoir été plus graduelles que celles qui ont eu lieu dans les milieux terrestres. Mais la disparition de 80 % des espèces de Brachiopodes et surtout celle des Ammonites, Mollusques marins du Mésozoïque, qui avaient déjà été durement frappés par les extinctions précédentes, furent véritablement soudaines (même s'il est difficile d'employer le terme « soudain » à une échelle de millions d'années). Ces derniers événements peuvent être mis en relation avec la crise du plancton et ses conséquences sur la chaîne alimentaire marine. La détermination des causes des extinctions du passé représente toujours une tâche assez complexe ; quand l'hypothèse de la météorite commença à être confirmée par un nombre croissant de preuves, on pensa que des événements analogues auraient pu être considérés pour l'explication d'autres grands événements d'extinction de masse (Ordovicien, Dévonien, Permien, Trias). Certains ont même remarqué que ces hécatombes se produisaient de façon régulière et non fortuite. Et les astronomes ont fait remarquer que le Système Solaire traverse avec une certaine régularité un nuage cosmique ayant une densité élevée d'astéroïdes. Lors de ce passage, la probabilité que la Terre soit frappée est très élevée. Cette idée n'est certainement pas rassurante, mais elle n'en est pas moins vraisemblable. Heureusement, le Système Solaire ne traversera ce nuage que d'ici 14 millions d'années. LA VIE AU CÉNOZOÏQUE Le Cénozoïque ou Tertiaire, la période comprise entre il y a 65 et 2 millions d'années, est appelé aussi « Ère des Mammifères », du fait de leur importante, rapide et soudaine radiation d'adaptation qui a suivi la disparition des Reptiles. Cependant les Mammifères ne furent pas les seuls animaux à tirer profit de l'extinction des Dinosaures. Les Oiseaux aussi trouvèrent beaucoup de niches écologiques vides et, pendant que les Mammifères se spécialisaient dans une grande variété de formes étroitement liées à la vie terrestre, les Oiseaux conquéraient les espaces aériens avec une radiation d'adaptation parallèle. De cette façon, au cours du Cénozoïque, la biosphère, avec ses formes de vie, progressa graduellement vers le monde actuel. L'un des groupes animaux les plus récents apparus au cours du Cénozoïque est le groupe des Hominiens, dont les premiers restes fossiles remontent à il y a environ 14 millions d'années et desquels descend notre espèce. LA VIE AU NÉOZOÏQUE 10 Le Néozoïque, ou Quaternaire, est l'ère à laquelle nous vivons aujourd'hui, caractérisée par l'évolution de l'homme et par sa diffusion sur toute la Terre, diffusion à laquelle nous devons la remarquable variabilité qui se rencontre chez les populations vivant dans des zones géographiques différentes. Le Néozoïque, commencé il y a 2 millions d'années, est divisé en deux époques, le Pléistocène et l'Holocène. Les glaciations constituent le phénomène le plus important du Pléistocène, qui a duré de moins 2 millions à moins 10 000 années quand, du fait de la stabilisation du climat qui a suivi la fin de la dernière glaciation, commença la période où nous vivons encore aujourd'hui : l'Holocène. En Europe, à cinq reprises, la baisse de la température a fait avancer les calottes glaciaires et a provoqué l'expansion des glaciers sur les massifs montagneux. Le Pléistocène fut une période au cours de laquelle des animaux typiques des climats froids, tels que le rhinocéros laineux, l'ours des cavernes, le mammouth et le renne, se sont répandus vers le sud. Les périodes froides étaient entrecoupées de phases interglaciaires, caractérisées par un climat chaud et humide. Lors de ces phases, les plantes et les animaux typiques des zones tropicales, tels que les hippopotames et les éléphants, gagnaient les latitudes tempérées. Aux grandes variations climatiques sont liées les extinctions du Pléistocène, auxquelles a aussi contribué l'espèce humaine par son activité de chasse. Mais ce n'est que dans une période plus récente de l'histoire de la vie sur la Terre que l'homme devient la cause principale des extinctions, en devenant une menace pour l'équilibre de la biosphère tout entière. LES INVERTÉBRÉS CLASSIFICATION ÉVOLUTIVE Il n'est pas toujours aisé de décider de l'appartenance d'un être vivant au règne animal ou au règne végétal. C'est le cas de certains Protistes (organismes composés d'une seule cellule), qui sont divisés, généralement, en Protozoaires (affiliés aux animaux) et en Protophytes (affiliés aux végétaux). La distinction est difficile entre les Flagellés pourvus de chlorophylle (Phytoflagellés) et ceux qui n'en possèdent pas (Zooflagellés). Pour résoudre ce problème, certains auteurs font de l'ensemble des Protistes un règne particulier, indépendant des règnes animal et végétal. Mais, la classification du règne animal repose, le plus souvent, sur l'opposition entre la structure unicellulaire des Protozoaires et la structure pluricellulaire des Métazoaires. Les Métazoaires sont constitués d'un grand nombre de cellules groupées en tissus formant, eux-mêmes, des organes. Ils comprennent de nombreux embranchements, du plus simple au plus complexe, dont la classification repose sur des critères essentiellement embryologiques. Le développement de la cellule oeuf conduit, par mitoses successives, à la formation d'un embryon présentant une cavité. Le premier critère de classification est le nombre (deux ou trois) des couches cellulaires, ou feuillets embryonnaires, qui bordent la cavité. Le second critère concerne le devenir, dans un embryon à trois feuillets, de la couche intermédiaire selon qu'elle se creuse ou non. Enfin, interviennent la position, ventrale ou dorsale, du système nerveux et le devenir du blastopore, ou « bouche » primitive embryonnaire, selon qu'il forme la bouche définitive ou l'anus. Mais il faut toujours avoir à l'esprit que la classification (ou systématique) des animaux actuels varie selon les spécialistes et qu'elle doit tenir compte des fossiles, qui relèvent de 11 la paléontologie : en effet, des groupes zoologiques parfois fort importants ne sont connus qu'à l'état fossile, par exemple, les Nummulites parmi les Protozoaires rhizopodes, les Trilobites parmi les Arthropodes, les Ammonites parmi les Mollusques, les Dinosaures parmi les Reptiles, etc. LES PROTOZOAIRES Ils forment un sous-règne (ou phylum) réunissant des animaux microscopiques dont l'unique cellule constituante remplit toutes les fonctions nécessaires à leur vie ; en cela, elle est très différente d'une cellule de Métazoaire, car composée d'organites complexes : cils, vacuoles, flagelles, etc. L'ensemble des Protozaires contient plusieurs dizaines de milliers d'espèces, libres ou parasites, regroupées en plus de dix phylums, qui font partie, avec les Unicellulaires photosynthétiques, d'un ensemble encore plus vaste, celui des Protistes. Les Protozoaires ne forment pas un groupe « naturel » (monophylétique), mais plutôt un assemblage de lignées évolutives distinctes que l'on regroupe pour des raisons de commodité. Tant les données paléontologiques que celles de la phylogénie moléculaire suggèrent que les Protistes ont une origine évolutive très ancienne. Les premières traces fossiles indubitables d'organismes eucaryotes remontent à au moins 1,5 milliard d'années : cellules de grande taille présentant une paroi ornée, dénommées acritarches, qui pourraient correspondre à des formes de résistance. Au cours de ce très long intervalle évolutif, les Protistes ont colonisé une extraordinaire diversité de milieux ; on les trouve dans tous les biotopes, y compris en tant que parasites des autres espèces biologiques. SPONGIAIRES, CNIDAIRES ET CTÉNAIRES L'embranchement des Spongiaires, c'est-à-dire les éponges, est parfois considéré comme un sous-règne à part, celui des Parazoaires. Presque toutes marines (quelques-unes vivent en eau douce), les éponges se fixent au fond des mers. Elles possèdent des cellules flagellées, provoquant un courant d'eau dans les canaux qui parcourent la paroi de leur corps, et n'ont pas d'organes, leurs cellules ne sont pas groupées en véritables tissus. Les Cnidaires présentent des cellules urticantes, les cnidoblastes ou nématoblastes, et des tentacules autour de leur bouche. Presque tous sont marins : méduses, corail rouge, madrépores, actinies (anémones de mer). Les Cténaires, qui forment un petit embranchement marin, sont caractérisés par un système locomoteur composé de huit rangées de palettes ciliées et par un système particulier de préhension de la nourriture comportant des cellules adhésives, les colloblastes. LES VERS L'embranchement des Plathelminthes (vers plats et mous) réunit la plupart des formes parasites des classes des Trématodes et des Cestodes (ténias, douves, etc.). Les formes libres de la classe des Turbellariés, plus connus sous le nom de Planaires, habitent tous les milieux mais surtout les eaux douces. Les Némertiens sont des vers marins très minces et très longs. 12 Les Némathelminthes (appelés autrefois « vers ronds ») sont des vers aquatiques ou terrestres, dont la classe la plus représentative est celle des nématodes. Leur mode de vie est très divers : libre ou parasite externe, mais le plus souvent parasite interne (ascaris, oxyures, trichines, filaires). Cet embranchement compte cinq classes : les Rotifères (célèbres pour leur faculté de reviviscence, ils habitent les mousses ou les eaux douces et doivent leur nom à un appareil rotateur cilié), les Nématodes, les Gastérotriches, les Échinodères et les Nématomorphes. Les Annélides sont, par définition, des vers annelés dont le corps est composé de segments, ou métamères successifs, dans lesquels se trouvent les organes (coelome, ganglions nerveux, organes excréteurs...) ; ils portent parfois une paire d'appendices locomoteurs. Ils se divisent en trois classes : les Polychètes, marins (les néréis ou les arénicoles) ; les Oligochètes, surtout terrestres (le lombric) ; les Achètes, qui peuplent les trois milieux sous des formes libres ou parasites (la sangsue d'eau douce). LES LOPHOPHORIENS Les Lophophoriens se caractérisent par la possession, autour de la bouche, d'un lophophore (couronne de tentacules ciliées), vers lequel sont amenées les particules alimentaires. Cet embranchement comprend : les Brachiopodes, Invertébrés marins qui ressemblent par leur coquille bivalve aux Mollusques lamellibranches ; les Phoronidiens, vers marins vivant dans des tubes ; les Ectoproctes (presque tous marins) et les Endoproctes (marins), à l'aspect de mousses, jadis réunis sous le nom générique de Bryozoaires. Les Chétognathes font partie du zooplancton océanique ; ils n'ont pu être rapprochés d'autres grands embranchements et sont isolés dans la classification. LES MOLLUSQUES Les Mollusques, à la différence des Annélides, ne présentent pas de métamérisation du corps, mais une symétrie bilatérale aussi bien dans leur aspect extérieur que dans leur organisation interne. Ce n'est pas le cas des Gastéropodes, qui, au cours de l'évolution, ont gommé cette symétrie par torsion du corps et enroulement en spirale de la coquille (escargot, bigorneau) ; celle-ci prolonge souvent le corps des Mollusques, mais elle est quelquefois très réduite, voire absente (limace). Les Lamellibranches ont une coquille bivalve (huître, moule), tandis que les Céphalopodes sont remarquables par leurs tentacules (pieuvre, calmar). LES ARTHROPODES Les Arthropodes possèdent, comme les Annélides, un corps métamérisé sur lequel se trouvent des appendices. La différence réside dans l'articulation de ces appendices et dans la couche chitineuse qui recouvre leur corps d'une véritable cuirasse. Ils constituent, de très loin, l'embranchement le plus vaste du règne animal. Les Arthropodes se subdivisent en trois sous-embranchements : les Trilobitomorphes, dont tous les représentants sont fossiles ; les Chélicérates, parmi 13 lesquels on classe les Arachnides, et les Mandibulates, ou Antennates, qui comprennent les classes des Crustacés, des Myriapodes et des Insectes. Les Arachnides Les Arachnides forment la plus importante des trois classes d'Arthropodes qui composent le sous-embranchement des Chélicérates. Ces animaux, essentiellement carnivores, sont dépourvus d'antennes et ont le corps divisé en deux parties : le prosome (céphalothorax) et l'opisthosome (abdomen). Leur nombre actuel, difficile à évaluer, est probablement de l'ordre de 75 000 à 80 000 espèces, dont plus de la moitié sont des Aranéides (ordre des araignées). De plus, de multiples espèces sont découvertes chaque année. La classe des Arachnides est divisée en onze ordres - nombre encore contesté par des spécialistes -, qui comprennent plusieurs familles. Les espèces de cette classe ont longtemps été considérées comme des Insectes : Linné, naturaliste du XVIIIe siècle, pensait qu'ils constituaient une seule et même classe. C'est Lamarck qui, au début du XIXe s., a fait, le premier, la distinction entre les Insectes dépourvus d'ailes, dont la croissance s'effectue sans métamorphose, et les Insectes vrais. Dans nos régions, la majorité de ces animaux sont de très petite taille, mais ceux des zones tropicales, scorpions et mygales, ont un aspect spectaculaire et méritent d'être étudiés en détail. Les Crustacés Les Crustacés sont remarquables par leur système respiratoire, constitué de branchies. Ils sont surtout présents dans le milieu marin, des côtes à plus de 1 000 m de profondeur, mais aussi sur la terre ferme. Comme tous les Arthropodes, les Crustacés ont un corps formé de segments articulés, ou somites, sur lesquels s'insèrent des appendices, eux-mêmes divisés en articles plus ou moins nombreux. Il est impossible de donner une définition générale des Crustacés, car selon leur adaptation aux divers milieux, habitats et modes de vie, les formes actuelles sont profondément dissemblables ; il est même parfois difficile de discerner la moindre parenté. Pourtant, ils ont un point commun qui les différencie des autres Arthropodes : le passage, au cours du développement embryonnaire ou larvaire, par le stade nauplius (organisme au corps ovale portant trois paires d'appendices natatoires et un oeil médian unique). Les Myriapodes Les Myriapodes sont sans aucun doute beaucoup plus voisins des Insectes que ne le sont les Arachnides : comme les Insectes, en effet, ils présentent une paire d'antennes et une paire de mandibules ; mais leur corps, à un examen superficiel, ne semble divisé qu'en 2 régions seulement : tête et tronc, ce dernier formé de nombreux segments presque tous pourvus de 1 ou 2 paires de pattes segmentées. La classe comprend 4 sous-classes : Pauropodes, Symphyles, Diplopodes et