L'AZOTE

« anaérobies.

les bactérie s les plus connues impliquées dans des relations symbiotiques dans le sol sont les espèces Actynomycètes avec diverses espèces d'angiospermes , essentiellement arbres et arbustes (aulnes , argousier, etc.) et Rhizobium avec les légumineuses.

Certains micro-organismes fonctionnent sur un mode intermédiai re ; on parle alors d'associa tion.

Ils peuvent fixer l'azo te lorsqu'ils vivent libres , les relations avec le partenaire végétal sont plus lâches .

Ils vivent à proximité des racines dans un environnement créé par la plante et favorable à leur développement (rhizosphère) .

En retour, ils l'approv isionnent en azote réduit.

Pour tout ce qui concerne le milieu marin , les recherches sont moin s avancées .

Jusqu 'à présent les biologistes ne connaissaient que les cyanobactéries, plancton s doués de photosynthèse qui vivent en bordure des côtes.

Depuis peu, une équipe a démontré pour la première fois l'existence de nanobactérie s fixatrices d'azote vivant en abondance à des à 200 m ètres.

DEUX TYPES DE SOURCE D'tNER"E Selon le groupe physiolo gique auquel il appartient, le micro-or ganisme fixateur d'azote tire le pouvoir réducteur et l'énergie nécessaires à l'activité de l'enzyme nitrogénase soit de la photosynthèse (bactéries photosynthétiques , cyanoiHidéries ), soit de la respiration (bactéries aérobies), soit encore de la dégradation des produits de fermentat ion des glucides (bactér ies anaérobies) .

Protedion de la nitrog énase contre l'oxygène l'oxygène constitue un poison violent pour la nitro génase , enzyme nécessaire à la réaction chimique qui transforme l'azote atmosp hérique (Nv en ammonium (NH4) .

la plupart des bact éries fixatrices d'azote ne sont capables de le fixer que lorsque la concentration en oxygène est très faible .

Dans le cas de bactérie s anaérobies, les conditions de vie sont propices à l'activité nitrogéna se, mais pour les bactéries aérobies, tout se complique.

Certaines semblent pourtant parvenir à se protéger de l'oxygène par des mécanisme s encore mal connus , et peuvent ainsi continuer de fixer l'azote dans un environnement où l'oxygè ne est présent en r----------------1 concentration élevée .

Par exemple , les SYMBIOSE AVEC DES LÉGUMINEUSES les bactéries forment sur les racines des légumineuses des renflements gros comme une tête d'épingle appelés nodosités et se transforment alors en « bactéroïdes »fixateur s d'azote .

les nodosités sont le siège d'une activité symbiotique dans laquelle la plante fournit les sucres et l'énergie , issus de la photo synthèse , e t bénéficie en retour des acides aminés qui y sont produits .

Dans les nodosités des légumineuses , une faible tension d'oxygène est maintenue dans l'environnement cellu laire de l'enzyme nitrogénase, grâce à une macromolécule fixatrice d'oxygène , la leghémoglobine (hémoglobine des légumineuses) , dont la concentration et la capacité à retenir l'oxygène sont en rapport étroit avec l'activité nitrogénase.

Ce sont les liens entre symbiotes et hôtes qui permettent l'activation spécifique de certains gènes nécessaires pour la synthèse de la nitrogénase et de la leghémoglobine.

Un sol en jachère sans légumineuses peut s'enrichir de 25 à 50 kg d 'azote par hectare et par an, du fait de la fixation par les bactéries du type Azotoboder, mais l'enrichissement dû à la symbiose légumineuse-Rh/zoblu• peut être de l 'ordre de 150 à 400 kg d 'azote par hectare et par an.

cyanobactéries sont capables de fixer l'azo te tout en produisant activement de l'oxygè ne par la photosynth èse.

l'astuce des cyanobactéries est de séparer les deux m étabolismes , fixation de l'azote et photosynthèse .

Ce mécanisme fait intervenir des structures cellulaires particulières appelées hétérocyste s dont le fonctionnement est encore mal connu.

Elles sont dotée s d ' une paroi plus épaisse qui contribue à i soler la nitro génase d e l'oxy gène ambiant.

De plus , grâce à une machinerie spécifique, la photosynthè se des hétérocyst es des cyanobactéries est très sem blable à la photo synthèse bactérienn e et se fait sans dégage ment d'oxygène .

UTILISATION DE L'AZOTE AMMONIACAL la plupart des végétaux et des bactéries , sont capables d'assurer leur développement en utilisant un sel d'ammonium (NH4 ) comme seule source d'aliment azoté.

les autres organismes ne peuvent vivre que si leur alimentation contient de l'azote sous forme organique (notamment d'azote aminé R-NH J .

l'ammonium est la plaque tournante entre l'azote minéral et tous les composés organiques azotés .

L'azote nitrique (N0 3 - ) et l'azote moléculaire (Nv doivent être réduits en ion ammonium avant leur intégration dans les molécules organiques , ou assimilation.

ASSIMILATION l'assimilat ion de l 'ammonium par la plante ou la bactérie produit des molécules com me des amides ou des acides aminés.

Ces molécule s subisse nt ensuite diver ses tran sformation s jusqu 'à être intégrées dans la composition de macromolécules aux fonctions vitales.

Par exemple, les acides aminés sont les constituants élémentaires des protéines essentielles au bon fonctionnement de tout organisme vivant.

l'azote sous f orme organique est ainsi assimilé et pourra être à son tour intégré dans d'autres organismes consommateurs , suivant les chaînes alimentaires.

DtsASSIMILATION Au cours de la vie, nombre de ces molécules organiques azotées sont régulièrement dégradées , et une fraction de l'azote est éliminée sous forme de déchets.

le produit final des dégradation s est dans la quasi totalité des cas l'ammoniac (NH3).

Ches les animaux Toxique pour l'organisme , l'ammoniac est repri s immédiatement pour des synthèses ou éliminé .

Selon les organismes, l'élimination revêt trois forme s.

Chez les invertébrés aquatiques, les pois sons téléostéens , les amphibiens aquatiques, elle se fait directement sous forme d 'ions ammonium rejetés dans le milieu aqueux extérieur (ammonot élisme ).

Pour les pois sons sélaciens, les amphibiens terrestres et les mammifères , son élimination se fait sous forme d'ur ée (uréo télisme).

Enfin , chez les invertébrés terrestres, les reptiles et les oiseaux, elle se fait essentiellement sous forme d'acide urique (uricotéli sme) .

Dans la nature Dans la nature , l'azote organique est transformé en azote minéral par des micro -organismes : c'est l'ammonification .

Il s'agit d'une dégradation des molécules organiques par prot éolyse (destruction des protéine s) suivie d'une désamination (perte d 'un azote) de la molécule résultante .

la perte d'un azote se fait sous la forme d'une libération d'une molécule d'ammoniac .

NH3.

Une partie de NH3 (qui s'ionise en NH4) disparaît dans l'atmos phère par volatilisation, et une autre partie est capturée par les feuillets d'argiles du sol par adsorption (NH4 est retenu par les charges négative s des feuillets ).

liii@li§-\1[,111 SYNTHÈSE DE 1.' AZOTE NITRIQUE Si l'azote ammoniacal (NH4, NH3) n 'est pas assimilé, il peut être oxydé en nitrite ou azote nitreux (N0 2- ) e t nitrate ou azote nitrique (N03 -) : c'est la nitrification .

Cette réaction d'oxydation se produit dans un milieu légèrement alcalin, bien aéré.

Elle ne peut se faire qu'en présence d'oxygène et avec une temp érature suffisante : dans le sol, la nitrification cesse en hiver .

Elle a lieu dans l e sol et dans l 'eau grâce à des bactéries contenant les systèmes enzymatiques adaptés.

Cette réaction se fait en deux étapes par deux types de micro-organismes.

l'ammonium est oxydé en nitrite par les bact éries dites nitreuses (Nitrosomonos, Nitrosococcus) lors de Les différentes formes chimiques de l'azote au cours du cycle __,..

bactérie s __,..

bactéries , animaux, végétaux, champignons la nitrosation , et le nitrite est oxydé en nitrate lors de la nitratation par les bactérie s dites nitrique s (Nitroboder , Nitrocystis) .

UTILISATION DE 1.' AZOTE NITRIQUE l'ion N03 -ainsi synthétisé se trouve être un excellent aliment azoté pour les végétaux supérieurs, qui représentent la masse la plus importante de la biosphère , mais aussi pour de nombreu x champignons et bact éries.

l'assimilation des nitrates par certains o rganismes correspond à une réduction de l'ion nitrate en ammonium et implique la présence de deux enzymes.

la nitrate réductase produit l'ion nitrite , toxique pour l'organisme, il est imméd iatement réduit en ammonium en présence de nitrite réductase .

CAS DES DtCHETS ET DES CADAVRES Dans les régions tempérées, la dégradation des déchets et des cadavres est un processus relativement lent.

la grande masse des produits ayant atteint un état de dégradation avancée constitue l'humus du sol.

l'humus est une réserve d'azote non directement lessiva ble par les précipitation s .

Sa dégradation lente aboutit à l'ammoniac.

la proportion d'azote contenue dans l'humus et nitrifié e annuellement dans les régions temp érées , se situe aux environs de 1 à 2% ce qui donne dans des condit ions favorables 100 kg d'azote nitriqu e par hectare et par an.

nitrification d'important dépôts de guano (engrais constitué d'excréments et d'os sements d'oiseaux ) préservé s du fait de la rareté des pluies.

,,]Jiiiijliilf.jj(·ll' la dénitrification fait retourner l'azo te à l'atmosphère sous sa forme moléculaire N2 , avec comme produits secondaires du C02 et de l'oxyde d'azote N20 , deux gaz à effet de serre.

Il s'agit d'une réaction de réduction du nitrate (NO ,-) par l'intermédiaire de bactéries transformant la matière organique.

Dans les profondeur s du sol, les conditions d'anaérobioses facilitent le processus de dénitrification qui est la cause la plus importante des perte s du sol en azote (si l'on excepte les exportations par les plantes cultivées) .

la première enzyme qui intervient est une nitrate réducta se.

les produits de réduction sont variés : NH3, NO, N20, N 2 • Il y a donc perte d'azo te lorsque celui-ci retourne dans l'atmosphère san s s'être chimiquem ent recombiné .

les bactéries qui provoquent la dénitrification peuvent être Boeil/us pyocyonus, Pseudomonos ___ """' __ ,.

denitrificons, Escherichia coli , Thiobocillus denitrificons, etc.

l'aération du sol, par labourage par exemple, diminue ces perte s.

À l'inver se, l'activité humaine peut contrib uer à l'augmentation de la dénitrification, entre autres, par ce qu'on appelle la fixation industrielle de l'azote. ll s'agit par exemple, de l'utilisation d'engrais qui ajoutent aux sols des composés ammoniaqués (NH 4, NH3 ) et des nitrates (N0 3 -), mais aussi de l'utilisation de combu stibles fossiles dans les moteurs ou les centrales thermiques qui tran sforment l'azote en oxyde d'azote.

Une partie des ions nitrates non absorbés par les végétaux est lessivée par les précipitations .

Dans un écosystème naturel , il existe gén éralement un équil ibre qui limit e la quantité de nitrate s entraînés par les eaux de ruissellement.

la culture et le défrichement des forêts , tout comme l 'utilisation d 'engrais azotés naturels (fumiet') ou synthétiques (opération très coûteuse en énerg ie), ont provoqué une baisse importante de la quantité d 'azote dans le sol.

Si l'apport d'azote, en quantité raisonnable, est indis pensable au maintien de la fertilité des sols, le lessivage des nitrates provenant de terres surchargées d'engrais , phénomène fréquent de nos jour s, entraîne en revanche une pollution dts écosyst~mts aquatiques et de la nappe phréatique.. »