Les arbres

« seule nervure, les feuilles des monocotylédones ont des ��ervures Pflrllllil.s, tandis que celle des feuilles de dicotylédones est souvent« en filet».

Leur forme et revêtement sont encore plus variés.

Elles ont néanmoins toutes une structure commune : leur face supérieure est protégée par une cuticule et comporte peu d'orifices.

Exposée à la lumière, elle concentre jusqu'à 80% de la chlorophylle totale.

La face inférieure, au contraire, a un épiderme nu ; elle est souvent velue.

Elle joue un rôle essentiel dans les échanges gazeux, gr�ce à sa surface percée de stomates.

Ce sont de petits organes circulaires, formés de deux cellules chlorophylliennes, qui délim�ent entre elles l'ostiole, un orifice microscopique de un à deux microns de diamètre.

l'ostiole peut s'ouvrir ou se fermer en fonction des conditions ambiantes.

Il se ferme par exemple en cas de stress hydrique et la nuit, quand la photosynthèse s'arrête.

Quand l'ostiole est ouvert, la partie inférieure de la feuille, formée d'un tissu très aéré appelé parenchyme lacuneux, se trouve en contact avec l'atmosphère.

Elle rejette de l'oxygène et de l'eau, tout en absorbant du gaz carbonique.

La partie supérieure est constituée d'un tissu plus compact.

le parenchyme palissadique.

La mute des feuilles Les feuilles sont relativement fragiles.

Elles doivent être régulièrement remplacées.

Les feuilles « caduques >> tombent au bout d'un an, par opposition aux feuilles « persistantes >>, qui sont plus durables.

Les aiguilles des conifères, par exemple, vivent entre deux et sept ans.

La chute des feuilles est habituellement déclenchée par des processus climatiques.

Sous nos latitudes, le raccourcissement des jours est le plus important.

Perçu par un pigment spécial.

le phytochrome, il provoque une série de modifications physiologiques, grâce auxquelles l'arbre «se prépare » à la mauvaise saison.

Le recyclage de la chlorophylle, en particulier, laisse apparaître la xanthophylle Oaune) et le CIII'Otè��e (l'OU�) présents dans les feuilles, qui acquièrent alors leurs belles couleurs d'automne.

Puis la feuille meurt et son pétiole finit par se détacher du rameau qui la porte.

Chez certaines espèces, comme le charme, le chêne, le hêtre, cette chute ne se produit qu'au printemps, au moment où les bourgeons axillaires entrent en activité (feuilles marcescentes).

Chez d'autres, comme les taxodiacées (cyprès, séquoias, métaséquoias).

la chute des feuilles s'accompagne de celle d'une partie des rameaux.

Sous les tropiques, certains arbres perdent leurs feuilles à la saison sèche, d'autres n'en ont qu'à ce moment-là, comme en Afrique l'acacia Faidherbio o/bida.

Sur d'autres encore, on trouve en même temps des feuilles vertes, des feuilles prêtes à tomber et des rameaux nus.

SUIFACES Les arbres sont essentiellement des surfaces, le tronc constitue leur seule partie massive.

On estime la surface aérienne d'un arbre de 40 rn à plus de 10000 m', soit un hectare (ha) de feuilles.

Si l'on prend en compte les surfaces internes, celles du parenchyme lacuneux, on atteint 30 ha.

Les surfaces racinaires sont encore plus grandes, gr�ce aux poils absorbants : on les estime à 130 ha.

La surface d'échange totale est donc d'au moins 160 ha pour un arbre de 40 rn, taille très moyenne en forêt tropicale.

lM! @i.]!.B!J Le port des arbres est très variable.

Il dépend à la fois des caractéristiques de croissance de l'espèce et des influences de l'environnement.

FAmu•s ENDOCOtNES Les arbres, comme les autres végétaux.

poussent au niveau de zones de croissance appelées méristèmes.

Ces méristèmes se trouvent à l'extrémité des branches et des racines, dans les bourgeons et, comme on l'a vu, dans les profondeurs du tronc.

Lorsqu'ils sont actifs, l'arbre édifie de nouveaux tissus.

Le comportement des méristèmes détermine donc la morphologie des arbres.

Le port monocaule est le plus simple et le plus primitif : un méristème unique, de grande taille, édifie un tronc nu, garni d'une couronne de feuilles au --��--.....

sommet, comme chez le ,.,.y er (Carica popaya).

Quand le méristème se transforme en inflorescence, l'arbre peut mourir, à moins que d'autres méristèmes ne prennent le relais : chez le raphia, ce sont des bourgeons situ ès près de la base, chez les jatrophas, près du sommet.

La croissance des arbres ramifiés fait appel à des phénomènes plus complexes.

Elle est sous le contrôle d'un système appelé « prédominance apicale >> : le sommet est le point de l'arbre qui grandit le plus vite, car la pousse des bourgeons latéraux est inhibée par l'activité du méristème terminal.

Dans ce cas, la croissance débute par une phase monocaule transitoire : il s'agit pour le jeune arbre d'édifier rapidement son tronc pour se dégager de la végétation environnante.

La prédominance apicale diminuan� des branches latérales font leur apparition.

Contrairement à la pousse terminale parfaitement ronde, elles sont de section elliptique et leurs organes se comportent différemment selon leur position.

Chez beaucoup de sapins, par exemple, il n'y a ni aiguilles ni bourgeons en dessous des rameaux.

Chez le hêtre, les bourgeons placés à la face inférieure sont favorisès et les branches poussent « par en dessous >>.

Chez les rosacées (pnlnkrs, pommiers), elles poussent au contraire « par au-dessus >>.

Les arbres les plus âgés peuvent perdre complètement la prédominance apicale.

Ils développent alors une couronne large, qui leur permet de profiter au maximum de l'ensoleillement : c'est le cas des cèdres, de la plupart des pins et de beaucoup d'espèces à grandes feuilles (merisiers, catalpas).

Cette évolution dépend des espèces : les chênes ont rapidement plusieurs branches principales, alors que l'épicéa est toujours formé d'un axe central unique et de courtes branches latérales.

Certaines espèces comme les érables peuvent aussi connaître des phénomènes de « relance >> à partir du sommet : un faisceau de branches apparaît au­ dessus d'une couronne déjà bien épanouie.

fAmUIS EXTEINES Ils sont évidemment très importants : les arbres s'adaptent à leur environnement en développant plus ou moins leurs organes.

Ainsi, en terrain découvert, où la lumière est abondante, ils ont une couronne large et un tronc court.

En futaie, au contraire, la lumière est l'enjeu d'une lutte constante :ils ont une petite couronne, au sommet d'un tronc mince et pratiquement nu où peu de branches basses peuvent survivre.

Le vent joue aussi son rôle.

Là où il est fort.

les arbres prennent un aspect « soufflé >> : les branches au vent peuvent se casser et leurs bourgeons se détacher.

Sur le littoral, elles peuvent être abîmées par les embruns.

Adaptations au milieu Chaque espèce d'arbre est adaptée à un milieu particulier.

Le bouleau, par exemple, est une espèce pionnière des régions froides, car il supporte bien la lumière, les vents froids et les terrains légers.

Le hêtre ou le sapin, au contraire, ne se développent qu'à l'ombre, en atmosphère humide.

Les arbres des savanes sont adaptés au climat sec : écorce et feuilles épaisses, tronc tortueux, parfois transformé en organe de rèserve comme celui des blloiHibs, qui peut contenir jusqu'à 75% d'eau (140 000 litres).

MH1,!1[4wJil Les arbres se reproduisent par multiplication végétative ou sexuée, d'une manière comparable aux autres plantes supérieures.

Signalons toutefois les cycas et le ginkgo, gymnospermes primitives dont les gamètes mâles sont munis de flagelles : ils nagent activement pour atteindre les gamètes femelles.

Chez la plupart des gymnospermes, les organes sexuels sont des cônes, chez les angiospermes ils sont très variès.

Certains arbres sont hermaphrodites, avec des fleurs bisexuées, comme le tilleul, d'autres monoïques, avec des fleurs mâles et femelles séparées, comme les conifères, d'autres dioïques, avec des pieds mâles et des pieds femelles, comme les ifs, d'autres enfin polygames, avec des fleurs mâles, femelles et hermaphrodites sur le même pied comme chez les frênes.

En raison de la taille des arbres, leurs fruits peuvent être très gros : la coco­ fesse (Lodoicea mo/divo) atteint 20 kg.

le fruit composé du jacquier (Artoc•rpus lleteropbyllus) jusqu'à 40 kg.

D'autres au contraire sont microscopiques, comme les graines du bouleau, qui ne dépassent pas 0,2 mg.

Selon leur nature, ils sont dispersés par le vent ou les animaux.

ADAPTATIONS CtNtJIQUES Beaucoup d'arbres se reproduisent tardivemen� parfois après plusieurs dizaines d'années, ce qui pourrait limiter leurs capacitès évolutives.

Ils compensent ce handicap en accumulant les mutations somatiques.

Il s'agit de modifications chromosomiques intervenant au niveau des méristèmes et qui peuvent être transmises à tous les organes édifiés par ceux-ci (par exemple une mutation donnant des feuilles panachées).

Il n'est donc pas rare de trouver dans un arbre plusieurs groupes de branches possédant des génomes légèrement différents.

Cela présente plusieurs avantages : d'une part.

les branches les plus adaptées aux conditions du milieu tendent à prendre le dessus et assurent la survie de l'arbre.

D'autre part.

chaque branche produit ses gamètes : ceux-ci sont donc plus variés.

Enfin.

cette variabilité a un effet « décourageant • pour des prédateurs étroitement spécialisès, comme la plupart des insectes.

Les arbres mettent en œuvre diverses stratégies pour se défendre contre leurs prédateurs et se débarrasser de leurs concurrents.

Les figuiers étrangleurs sont bien connus.

Comme le m• (Metrosideros robusta) en Nouvelle-Zélande, ils germent dans un arbre en hauteur, lancent des racines vers le sol et finissent par tuer leur support.

qu'ils remplacent Sous nos latitudes, les hêtres peuvent faire montre d'une pareille ingratitude à l'égard des chênes : poussés sous leur ombre, ils les dépassent et les tuent en les privant de lumière.

Mais l'essentiel de la lutte est biochimique : le noyer produit dans ses feuilles et ses rameaux une substance, la jug lone, qui est lessivée par les pluies et bloque la germination des graines sur le sol (on parle d'allélopathie).

Le hêtre obtient un effet similaire grâce à la décompos�ion de ses feuilles marcescentes au printemps.

Certains arbres profrtent de leurs champignons symbiotes, qui « brûlent» la végétation autour d'eux.

Ils se défendent contre leurs ravageurs par des moyens physiques (écorces, épines), mais surtout en accumulant dans leurs tissus une multitude de substances antiseptiques, antifongiques, insecticides, irritantes ou franchement toxiques.

Ce sont des gommes, comme chez les rosacées, des latex, comme chez les ficus, des essences, comme chez les agrumes, ou des rèsines, comme chez les pins.

Plus subtilemen� certains conifères contiennent des substances mimétiques d'hormones d'Insectes, qui ont pour effet de stériliser ceux-ci.

En Afrique du sud, les Acacia coffra pratiquent une défense collective contre les koudous (Troge/ophus strepsiceros) : quand l'un deux est brouté, ses feuilles deviennent astringentes e� comme beaucoup de plantes blessées, il dégage de l'éthylène.

Prévenus par ce signal chimique, tous les acacias situés sous le vent deviennent eux aussi astringents.

Si la densité de koudous dépasse 0,03 à l'hectare, ils ne peuvent plus se nourrir, car les acacias n'ont pas le temps de redevenir comestibles entre leurs visites.

Dans les deux cas, l'arbre limite efficacement la prolifération de son prédateur.

IMPORTANCE ÉCOLOGIQUE Les forêts reprèsentent des écosystèmes essentiels à la diversité terrestre.

Elles abritent la plus grande partie des espèces vivantes.

Un simple arbre isolé permet la vie de plusieurs espèces de microorganismes, de plantes et d'animaux.

La forêt a aussi l'avantage de maintenir et d'enrichir les sols, de régulariser les cours d'eau, et probablement aussi le régime des pluies.

Les coupes à blanc, encore pratiquées de nos jours dans des pays à haut niveau d'éducation (États-Unis, Canada, Australie), sont donc particulièrement désastreuses, pour ne pas parler du sort de l'Amazonie ou de la déforestation de l'Himalaya, qui noie le Bangladesh.

Sur la dizaine de milliers d'espèces d'arbres, plus de la moitié est menacée d'extinction.

Avec elles périront plusieurs millions d'autres espèces, dont la plup art nous sont inconnues.. »