Riche de 165 000 espèces actuellement décrites, l'ordre des lépidoptères constitue plus de 13 % de la classe des insectes et représente près de 10 % de l'ensemble du règne animal. Les papillons, qui comptent parmi les plus beaux insectes, nourrissent depuis toujours l'imagination, les fantasmes, les superstitions et les mythes de l'être humain. Auxiliaires de ce dernier dans de nombreux domaines, ils font aussi partie des indicateurs privilégiés de la santé de notre planète. Le témoignage inquiétant que constitue leur rapide déclin devrait engager l'humanité à réviser ses méthodes de gestion des richesses naturelles. Insectes constituant l'ordre des lépidoptères, les papillons sont caractérisés par deux paires d'ailes membraneuses recouvertes de minuscules écailles (soies transformées), très diversement colorées. Anatomie et physiologie La tête porte deux gros yeux latéraux composés (yeux à facettes) entre lesquels se trouvent les yeux simples (ocelles), au nombre de deux (ces derniers sont toutefois absents dans quelques familles, notamment chez la plupart des espèces diurnes). Les antennes ont des formes variées : toujours en forme de tige simple terminée par une massue chez les papillons diurnes, elles présentent une grande diversité de structures chez les espèces crépusculaires et nocturnes, et varient en outre d'un sexe à l'autre. On y distingue notamment les types suivants : antennes fusiformes (à tige de section cylindrique ou polygonale, graduellement épaissie en fuseau depuis la base), sétacées (effilées), serratées (pourvues de saillies transversales aiguës, en lame de scie), dentées, pectinées, fasciculées, ciliées et pubescentes (munies respectivement de dents, de longs prolongements évoquant les dents d'un peigne, de touffes de « poils », de cils ou de « poils » courts). Les pièces buccales sont essentiellement constituées par la trompe suceuse (spiritrompe), organe parfois très long qui, au repos, s'enroule en spirale entre les palpes labiaux. La trompe résulte de l'allongement des maxilles transformées en gouttières étroitement associées au moyen d'un système d'engrenage. Le thorax, divisé en trois parties (pro-, méso- et métathorax), porte les trois paires de pattes et les deux paires d'ailes. Chez certains papillons diurnes (surtout les nymphalides), les pattes antérieures sont réduites, impropres à la marche et réservées au toilettage. Les ailes présentent des formes très variées, entières ou divisées, arrondies, anguleuses, pourvues d'une queue, excavées, en lanières. Leur ornementation, très diverse, résulte de l'assemblage de minuscules écailles soit colorées (couleurs pigmentaires), soit transparentes et de structure complexe, qui ne réfléchissent que certaines teintes (couleurs optiques, généralement nacrées ou métalliques). Chez certaines espèces, l'absence d'écailles laisse à découvert la membrane transparente de l'aile. Dans quelques familles de papillons nocturnes, et notamment chez les psychides, les femelles peuvent être aptères (c'est-à-dire dépourvues d'ailes). L'abdomen, généralement cylindrique ou fusiforme, ne porte pas d'appendices ; il contient notamment les appareils excréteur et reproducteur. L'organisation générale interne des lépidoptères est celle de tous les insectes. On y distingue le système nerveux, les appareils circulatoire, respiratoire, digestif et reproducteur, ainsi qu'un système endocrine très perfectionné. Le système nerveux comprend les ganglions cérébroïdes (cerveau) et la chaîne nerveuse ventrale, constituée de plusieurs paires de ganglions reliées par des connectifs. L'appareil circulatoire est lacunaire, les organes baignant directement dans l'hémolymphe (liquide intérieur). Le vaisseau dorsal (ensemble de l'aorte et du coeur) pulse l'hémolymphe d'arrière en avant, irriguant la tête, puis le reste de l'hémocoele (cavité générale). L'appareil respiratoire, comme chez tous les autres insectes, est constitué de tubes souples spiralés, appelés trachées, qui se ramifient à l'intérieur du corps pour y conduire l'air au contact des organes et de l'hémolymphe. L'appareil communique avec le milieu extérieur par l'intermédiaire des stigmates. Le tractus digestif se compose de l'oesophage, de l'intestin moyen et de l'intestin postérieur ; il subit de profondes modifications au cours des métamorphoses. Les tubes de Malpighi, organes excréteurs comparables à des reins, débouchent à la jonction des intestins moyen et postérieur. L'appareil reproducteur comprend, chez le mâle, une paire de testicules et un système copulateur très complexe (genitalia), auxquels correspondent, chez la femelle, quatre gaines ovariennes reliées à une armature génitale également très élaborée (organe copulateur, ovipositeur, glandes accessoires). Le système endocrine, enfin, se compose d'un certain nombre de glandes dont le fonctionnement régit maintes fonctions essentielles du développement, dont les métamorphoses. D'autres glandes interviennent dans le rapprochement des sexes ou président à d'autres types de communication (notamment dans les comportements grégaires ou sociaux). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats antenne - 2.ZOOLOGIE insectes - Anatomie et physiologie insectes - Anatomie et physiologie - La tête ocelle Les livres sexualité - papillons, page 4760, volume 9 insectes - anatomie, page 2529, volume 5 Le cycle biologique Chez les lépidoptères, les métamorphoses sont complètes : de l'oeuf éclot une larve (la chenille), qui grossit par à-coups en muant régulièrement, puis se transforme en nymphe (la chrysalide) d'où sort l'insecte parfait, ou imago (le papillon). Après avoir étalé ses ailes, le papillon qui vient d'émerger a atteint sa taille définitive. La recherche d'un partenaire, puis l'accouplement précèdent la ponte, avec laquelle commence un nouveau cycle (une nouvelle génération). De nombreuses espèces produisent plusieurs générations par an. La durée de vie de chacun des divers états varie de quelques jours à plusieurs mois, selon les espèces. Les papillons adultes se nourrissent d'aliments liquides qu'ils aspirent au moyen de leur spiritrompe : nectar, miellure, sève, rosée, miellat de certains insectes ; ils puisent les sels minéraux dans l'eau des sources, des flaques d'eau, des vasières, ou dans des substances organiques variées (excréments, cadavres). Certains papillons primitifs, tels les microptéryx, pourvus de mandibules fonctionnelles, se nourrissent en broyant des grains de pollen. De nombreux papillons nocturnes, dépourvus de trompe, ne se nourrissent pas et utilisent les réserves accumulées au cours de la vie larvaire. Les chenilles, pourvues de pièces buccales broyeuses, se nourrissent pour la plupart de substances végétales (bourgeons, feuilles, fleurs, fruits, graines, tiges, bois, écorce, racines...) qu'elles empruntent aux plantes les plus variées, y compris au gui, aux lichens, aux mousses, aux prêles, aux fougères et aux champignons. Nombre d'entre elles, minuscules, vivent à l'intérieur des feuilles ; quelques autres, vivant en eau douce, se nourrissent de végétaux aquatiques (nénuphars, potamots, stratiotes, élodées...). Un certain nombre de chenilles de « microlépidoptères » présentent des régimes très particuliers : bois vermoulu, feuilles en décomposition, laine et fourrure (diverses mites), cuir, papier, carton, produits alimentaires stockés (pyrales, phycites, oecophores), lard, beurre, suif, etc. Quelques rares espèces présentent des larves aux moeurs parasites. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats chenille - 1.ZOOLOGIE chrysalide imago [1] larve - 1.ZOOLOGIE métamorphose - 2.ZOOLOGIE migrations animales - Les principales espèces migratrices - Les invertébrés mite nymphe - 2.ZOOLOGIE pyrale Les livres chrysalide de la petite tortue, page 1103, volume 2 papillons - piéride (Eurema hecabe), papillon des régions chaudes, page 3696, volume 7 insectes à métamorphoses complètes, page 2530, volume 5 Classification et origines On connaît aujourd'hui plus de 165 000 espèces de papillons dont 5 000 en France. L'ordre des lépidoptères comprend quatre sous-ordres au sein desquels on dénombre environ 120 familles. Six familles constituent ce que l'on a coutume d'appeler les « papillons de jour » (au repos, ils tiennent leurs ailes redressées au-dessus du dos) ; les autres familles, soit environ 90 % des lépidoptères, regroupent les papillons dits crépusculaires et nocturnes (au repos, ils tiennent leurs ailes à plat ou en forme de toit), bien que certains volent en plein jour. Une dénomination commode, mais sans fondement scientifique, oppose les « macrolépidoptères » (papillons de taille moyenne à grande) aux « microlépidoptères » (papillons de faible taille), auxquels se rattachent les mites, les teignes et les tordeuses. Les espèces des régions chaudes présentent en moyenne une taille plus grande que celles des régions tempérées. Ainsi, l'énorme Thysania agrippina sudaméricain atteint 33 cm d'envergure, tandis que certaines nepticules européennes minuscules ne dépassent guère 3 mm. Les plus anciens fossiles connus de papillons remontent au mésozoïque (secondaire), et datent plus précisément du jurassique (environ - 190 millions d'années). Ces fossiles témoignant d'une évolution déjà fort avancée (ils sont presque identiques aux espèces actuelles), il est permis de supposer que l'évolution des papillons a dû se dérouler sur une très longue période, ayant peut-être commencé dès le dévonien (- 400 millions d'années), dont les horizons géologiques ont livré des fossiles d'insectes primitifs. En tout cas, il semble acquis que les premiers papillons sont apparus avant les plantes à fleurs : certaines espèces primitives à pièces buccales broyeuses, de nos jours encore, se nourrissent en effet de sporanges de fougères (genre Sabatinca, région australasienne). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats lépidoptères mite teigne - 1.ZOOLOGIE tordeuse Les médias papillons - classification sommaire Les papillons et l'homme Les papillons jouent de nombreux rôles dans la nature qui nous entoure. Le plus évident réside dans leurs relations privilégiées avec les végétaux. Les chenilles, en tant que consommateurs de la matière organique primaire (des tissus végétaux), participent à son recyclage biologique, mais surtout régulent la croissance d'un grand nombre de plantes spontanées qui, sans leur présence, se révéleraient vite envahissantes. Sous leur forme adulte, les papillons occupent une place importante parmi les insectes pollinisateurs, assurant la pérennité de nombreuses angiospermes. Maintes plantes attirent les papillons pollinisateurs par des formes et des teintes adaptées, leur livrant en échange le nectar. Ce rôle pollinisateur est fondamental pour la survie de notre agriculture : les papillons adultes participent en effet à la fertilisation des fleurs de nos prairies (sans lesquelles toute activité d'élevage serait gravement compromise), de nos cultures (fruitières, maraîchères, céréalières, fourragères...) et de nos forêts - processus naturel essentiel auquel l'homme est incapable de se substituer. Certains papillons sont connus pour polliniser des plantes dont on extrait des substances médicinales de première nécessité. Les relations entre les papillons et les végétaux sont encore exploitées d'autres manières par l'homme. Ainsi, l'acclimatation en Australie de la pyrale Cactoblastis cactorum a permis de venir à bout de l'envahissant figuier de Barbarie, accidentellement introduit et dommageable pour l'élevage ovin. De la même manière, divers géomètres du genre Aplocera ont récemment été acclimatés en Amérique pour lutter contre les millepertuis, plantes européennes introduites au Nouveau Monde et dont l'extension trop rapide déséquilibrait le milieu. L'utilité des papillons ne se limite pas à cette nécessaire participation au fonctionnement harmonieux du monde végétal. Diverses espèces nous fournissent des matières premières. Dans les pays tropicaux, on consomme, frites ou bouillies, les chenilles de nombreux papillons nocturnes ; elles représentent un apport régulier en protéines. L'exploitation de la soie, déjà pratiquée par les Chinois il y a plus de 6 000 ans, a permis le développement d'un commerce florissant dans de nombreux pays. D'autres espèces sont élevées en laboratoire, où elles constituent un matériel de choix dans les recherches biologiques les plus variées. Les pyrales Galleria mellonella (fausse-teigne des ruches) et Anagasta kuehniella (phycide meunière) font l'objet d'élevages de masse dans le cadre de recherches écologiques, génétiques, physiologiques ; d'autres espèces servent à l'élaboration de modèles utilisés en phytoprotection et pour l'amélioration de la productivité agricole, ainsi qu'à l'étude de multiples mécanismes biologiques. Une mention particulière doit être accordée à la zérène du groseillier (Abraxas grossulariata), qui a fait l'objet d'études approfondies sur l'hérédité (et notamment sur l'hérédité liée au sexe). Tout au long de leur développement, les lépidoptères participent aux processus écologiques généraux dans lesquels ils constituent, par leur diversité spécifique et leur importance numérique au sein du règne animal, une masse considérable de matière vivante (biomasse), et par là même un gigantesque réservoir d'énergie disponible. Les lépidoptères forment un maillon important dans les chaînes alimentaires, constituant une source d'énergie pour de nombreux consommateurs secondaires (oiseaux, mammifères, reptiles, batraciens, arthropodes...) ; toutes ces chaînes trophiques conduisent d'une manière ou d'une autre à l'être humain. Il convient encore de mentionner le rôle important d'indicateurs biologiques joué par les lépidoptères. Très sensibles aux modifications du milieu, les papillons nous renseignent, selon l'évolution de leur fréquence ou de leur rareté, leur présence ou leur absence, sur l'« état de santé » des écosystèmes. La disparition alarmante des espèces liées aux milieux humides, notamment aux tourbières bombées, et aux « îlots » secs et chauds (plateaux et coteaux calcaires de toute la moitié septentrionale de l'Europe) atteste une profonde dégradation de ces espaces. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats chaîne alimentaire chenille - 1.ZOOLOGIE figuier de Barbarie géomètre insectes - Le rôle des insectes dans la biosphère - Les insectes bio-indicateurs millepertuis nectar pollinisation protection de la nature - La mise en oeuvre de la conservation de la nature - La conservation des écosystèmes pyrale soie La disparition des papillons Vers le début des années cinquante, les papillons diurnes communs étaient encore représentés, en Europe occidentale et centrale, par 46 espèces typiques des milieux ouverts (prairies, friches, jachères...) et 28 espèces des biotopes forestiers. Aujourd'hui, on ne dénombre plus respectivement dans chacune de ces deux catégories que 11 et 9 espèces communes. Toutes les autres ont à tel point décliné qu'elles sont devenues rares ; or le processus se poursuit inexorablement. Des études approfondies ont permis de cerner de manière très précise les causes de la brusque régression des papillons (et, d'une manière plus générale, celle des insectes, d'autres animaux et des flores dont ils dépendent) durant les quatre dernières décennies. Leur recul est essentiellement lié à la modification du milieu (au profit des emprises agricoles, sylvicoles, urbaines, industrielles...) ou à sa dégradation partielle (développement du réseau de communications, des industries touristique et minière, aménagements divers). Dans la hiérarchie des nuisances viennent en premier lieu l'agriculture (défrichement, déboisement, remembrement, monocultures, épandages d'engrais et de biocides) et la sylviculture industrielle (enrésinement, introduction d'essences exotiques, drainage, traitements chimiques), puis les aménagements liés aux activités urbaines, industrielles, touristiques, ludiques et sportives, ainsi que leurs corollaires (réseau de communications). Le morcellement des milieux naturels engendré par ces diverses activités, en particulier, exerce une influence néfaste en isolant les unes des autres les populations de papillons, qui dégénèrent lentement et finissent par s'éteindre par suite de croisements consanguins répétés. L'éclairage urbain à vapeur de mercure, généralisé dans les années soixante, a joué un rôle primordial dans la raréfaction d'innombrables espèces de papillons nocturnes. Comparés à ces nuisances, les prélèvements des collectionneurs s'avèrent quasiment négligeables... Autre conséquence inattendue des interventions humaines, l'avènement des pratiques culturales modernes a « fabriqué » les insectes « nuisibles », parmi lesquels un certain nombre de papillons. Privées de la diversité végétale qui permettait leur développement tout en régulant la densité de leurs peuplements, maintes espèces sont parvenues à s'adapter aux agrocoenoses (« associations végétales » agricoles) en effectuant leur développement sur les plantes cultivées. Les quantités phénoménales de nourriture offertes par les monocultures ont favorisé la multiplication, puis la pullulation des organismes que l'on qualifie désormais de ravageurs. Le phénomène s'est manifesté de manière identique dans les forêts, où les noms des principales espèces de papillons défoliateurs - processionnaire du pin, bombyx du pin, tordeuse des pousses du pin, noctuelle du pin, phalène du pin... - évoquent pour la plupart les conifères, navrant témoignage d'une politique d'enrésinement maladroite, omniprésente et funeste pour l'équilibre des milieux forestiers. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats adaptation - 1.BIOLOGIE éclairage pollution - Les conséquences écologiques des principaux types de pollution - Les effets sur les populations et les écosystèmes protection de la nature - La mise en oeuvre de la conservation de la nature - La sauvegarde des espèces menacées Un symbole culturel Le déclin rapide des papillons ne se résume pas seulement à une perte biologique très importante ; sur le plan culturel, c'est également tout un monde de symboles qui s'évanouit. Depuis des temps immémoriaux, l'homme entretient avec le papillon des rapports étroits et souvent mystiques ; certaines langues, anciennes ou contemporaines, associent sous le même vocable le papillon à l'âme (le grec psyché), à l'esprit (le malgache lolo), voire à Dieu (l'irlandais deatbhan dé, littéralement « créature de Dieu »), mais aussi à bien d'autres concepts (spectre, sorcière, fièvre, feu follet...). Les papillons jouaient un rôle important dans les anciennes civilisations (orientales, mésopotamienne, égyptienne, crétoise, mycénienne et précolombiennes), où leur effigie figure sur une multitude de fresques et de monuments. Dans l'Antiquité gréco-romaine, ils étaient symboles de l'immortalité de l'âme ; par la suite, ils ont symbolisé tour à tour la fuite inexorable du temps, l'espérance, la frivolité, la beauté éphémère, l'amour passionné, la résurrection. À travers les siècles, ils ont inspiré les artistes de toutes les disciplines : peintres, sculpteurs, miniaturistes, architectes, musiciens, écrivains, poètes. Tandis que leur régression s'amplifie partout, les papillons connaissent de nos jours un regain de faveur auprès des décorateurs, des publicitaires, des éditeurs, des joailliers ; on les retrouve, souvent stylisés, sur divers jeux de sociétés et cartes postales, l'emballage de certains produits alimentaires, les pochettes de disques et les timbres entre autres... Aux termes de la législation française et de conventions internationales (Berne, Bonn, Ramsar, Washington), une quarantaine d'espèces de papillons sont aujourd'hui protégées en France. La première à l'être fut le bombyx d'Isabelle (Graellsia isabellae). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats bombyx Les médias papillons - Étymologie et légendes Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats carpocapse cochylis cossus crambe - 2.ZOOLOGIE danaïdés machaon noctuelle piéride vanesse zygène Les livres insectes, page 2535, volume 5 papillons - le monarque, page 3696, volume 7 papillons, page 3699, volume 7 papillons, page 3700, volume 7 papillons, page 3701, volume 7 Les indications bibliographiques A. Eid, Les Papillons du monde, Hatier, Paris, 1996. A.B. Klots, Vie et moeurs des papillons, Horizons de France, Paris, 1957. I. Novak, Papillons d'Europe, Bordas, Paris, 1983. P. Smart, Encyclopédie des papillons du monde entier, Bordas, Paris, 1984 (Elsevier, Paris-Bruxelles, 1976). V.J. Stan?k, Encyclopédie des papillons, Gründ, Paris, 1977.
