Les vertébrés ne représentent qu'un des multiples embranchements (une trentaine) du monde animal.

Les vertébrés ne représentent qu'un des multiples embranchements (une trentaine) du monde animal. Ils ont cependant une importance cruciale. En effet, parmi toutes les espèces, jamais microscopiques, de vertébrés, nombreuses sont celles qui ont pour l'homme un intérêt économique (elles sont sources de nourriture et de produits divers), voire sentimental dans le cas des animaux de compagnie ; en outre, l'espèce humaine appartient à cet embranchement. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats embranchement Les vertébrés sont des métazoaires (ils sont composés d'un grand nombre de cellules de formes et de fonctions multiples) triploblastiques (les divers organes se forment à partir de trois feuillets embryonnaires : ectoderme, mésoderme et endoderme) et coelomates (le mésoderme ventral se creuse de cavités - péricarde, cavité générale - entourant les viscères). Le blastopore embryonnaire devient la bouche chez les autres embranchements, l'anus chez les vertébrés, la bouche ayant une origine ectodermique (deutérostomiens). Le système nerveux, dorsal au squelette embryonnaire (épineuriens), s'édifie à partir de l'invagination d'une plaque neurale en tube nerveux et en crêtes neurales. Le squelette embryonnaire est formé d'une baguette, dorsale au tube digestif, la corde dorsale, autour de laquelle se constitue ultérieurement la colonne vertébrale (cordés). La partie antérieure du système nerveux central est protégée par une enveloppe squelettique (crâniotes). La partie antérieure du tube digestif, le pharynx, se perce de fentes latérales sur les parois desquelles se situent les branchies chez les vertébrés aquatiques. L'embranchement des vertébrés comprend deux sous-embranchements d'importance très inégale. Les agnathes, dépourvus de mâchoires, ont une bouche circulaire (leurs représentants actuels appartiennent à l'ordre des cyclostomes, groupant lamproies et myxines). Les gnathostomes ont transformé les arcs branchiaux les plus antérieurs en mâchoires ; on les divise en deux superclasses : les poissons, aquatiques, qui respirent par des branchies et se déplacent grâce à des nageoires, et les tétrapodes, essentiellement terrestres, qui respirent par des poumons et ont des membres locomoteurs. On distingue deux classes parmi les poissons : les chondrichtyens, au squelette interne cartilagineux, et les ostéichtyens, au squelette interne osseux. Les tétrapodes regroupent les amphibiens, les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats agnathes amphibiens embryogenèse mammifères métazoaires oiseaux poissons - Introduction reptiles Les livres vertébrés - ours blanc, page 5486, volume 10 Origine et évolution L'histoire des vertébrés fossiles remonte à l'époque cambrienne, il y a 600 MA (millions d'années). Leurs premiers représentants sont des agnathes, ou poissons cuirassés, au corps protégé par un puissant squelette externe. Bien identifiés dès l'ordovicien (475 MA), ils ont peuplé les eaux jusqu'à la fin du dévonien, pendant plus de 100 MA. Les ancêtres des agnathes actuels (cyclostomes) apparaissent au carbonifère (300 MA). Un autre groupe de poissons cuirassés, les placodermes et les acanthodiens (gnathostomes), a vécu du silurien (430 MA) à la fin du carbonifère (280 MA). Parmi eux se trouvent les ancêtres des chondrichtyens actuels, dont les plus anciens datent du dévonien (380 MA). Quant aux ostéichtyens, ils apparaissent à la limite silurien-dévonien (410 MA) sous deux formes : la forme actinoptérygienne comprend les paléonisciformes, dont la plupart s'éteignent au jurassique (180 MA), et les téléostéens, qui naissent au trias (230 MA) et qui forment l'essentiel des poissons osseux actuels ; la forme sarcoptérygienne comprend aujourd'hui les actinistiens (coelacanthe), les dipneustes (fossiles vivants dont ne subsistent que quelques représentants des eaux douces d'Afrique, d'Amérique du Sud et d'Australie, trois parties de l'ancien continent de Gondwana) et les amphibiens, apparus à la fin du dévonien (360 MA) et dont proviennent tous les tétrapodes. Les amphibiens, premiers vertébrés à s'aventurer sur la terre ferme, apparaissent au dévonien (380 MA) avec deux grands groupes : les lépospondyles, qui s'éteignent à la fin du permien (250 MA), et les labyrinthodontes, qui doivent leur nom aux dessins complexes de leurs dents et d'où proviennent anoures et urodèles actuels. Les reptiles, rejet précoce des amphibiens, se manifestent dès la fin du carbonifère (300 MA) sous une multitude de formes dont on peut regrouper l'essentiel en trois ensembles : les synapsides (reptiles mammaliens à l'origine des mammifères), les anapsides (d'où sont issues les tortues) et les diapsides, à l'origine des grands dinosaures, lézards et serpents. Des dinosaures, au sens large, dérivent deux groupes actuels : les crocodiles, apparus au crétacé (140 MA), et les oiseaux, apparus au jurassique (165 MA). Quant aux mammifères, c'est à l'aube du tertiaire (60 MA) qu'apparaissent leurs principaux ordres, mais leurs premiers représentants datent de la fin du trias (225 MA) pour les protothériens, de la fin du crétacé (75 MA) pour les marsupiaux, les insectivores et les primates. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats agnathes amphibiens anoures cambrien carbonifère chondrichtyens coelacanthe crétacé dévonien dinosauriens dipneustes Gondwana (continent de) insectivores jurassique labyrinthodontes Lehman Jean-Pierre lézard marsupiaux oiseaux ordovicien ostéichtyens permien poissons poissons - Origine et évolution primates reptiles serpents silurien tertiaire trias urodèles Les livres évolution - l'évolution des vertébrés, page 1838, volume 4 L'anatomie fonctionnelle Les téguments. Le revêtement cutané des vertébrés est formé de deux structures d'origine embryonnaire distincte : l'épiderme, ectodermique et toujours pluristratifié (à l'inverse de l'épiderme des invertébrés, toujours formé d'une seule couche de cellules), et le derme, provenant du mésoderme. L'épiderme comporte deux sortes d'organes : des phanères (structures visibles, le plus souvent cornées : écailles des reptiles, des poissons et de certains mammifères, poils d'autres mammifères, plumes des oiseaux ; étuis cornés des amphibiens, griffes des reptiles, des oiseaux et de certains mammifères, ongles et sabots d'autres mammifères ; cornes des rhinocéros et des ruminants) et des glandes, réduites le plus souvent à des cellules isolées chez les poissons. Chez les amphibiens, les glandes sont muqueuses et abondantes ; elles sont rares chez les reptiles et les oiseaux, nombreuses et variées chez les mammifères : glandes sébacées lubrifiantes, souvent associées à des poils, sudoripares excrétrices et thermorégulatrices, mammaires pour la nutrition des petits. Certaines glandes cutanées sont particulières : glandes venimeuses de certains poissons et amphibiens, ou photophores (organes lumineux) de certains poissons. Le derme est un tissu conjonctif, plus ou moins riche en fibres, dont on tire des cuirs chez certains animaux. Il peut s'ossifier et former des structures squelettiques : écailles des poissons, ostéoscutes (associées à des revêtements cornés externes) de certains reptiles (crocodiles, tortues, etc.), oiseaux (ergots) et mammifères (tatous). Un dernier type de structure tégumentaire est constitué par les écailles placoïdes des poissons cartilagineux ; elles comportent un revêtement externe d'émail (d'origine épidermique), une masse de dentine ou ivoire entourant une pulpe centrale, et une plaque osseuse profonde. Ces écailles sont homologues des dents de tous les autres vertébrés, d'où le nom de denticules cutanés qu'on leur donne souvent. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens conjonctif (tissu) cornes derme écaille émail épiderme glande griffe mammifères oiseaux ongle plume poil poissons poissons - Anatomie et physiologie - Les écailles reptiles sabot Les livres vertébrés - schémas : productions tégumentaires, page 5487, volume 10 Le système nerveux. Le système nerveux des vertébrés provient d'un épaississement de l'ectoderme dorsal, qui se creuse en gouttière, puis se ferme en un tube nerveux qu'accompagnent latéralement deux bandelettes, les crêtes neurales. Ces dernières sont spécifiques des vertébrés, au point qu'on pourrait définir ces derniers par leur seule présence chez l'embryon. Elles donnent des structures nerveuses variées (ganglions rachidiens et crâniens, feuillets méningés internes, gaines des fibres nerveuses, système nerveux orthosympathique, médullosurrénale), mais aussi des formations non nerveuses (squelette crânien viscéral entourant cavités buccale et pharyngienne, grands troncs artériels, mélanocytes, derme de la face et du cou, cornée de l'oeil, musculature striée faciale, portions des glandes salivaires, du thymus et de la thyroïde, etc.). Le tube nerveux s'élargit en avant en vésicule encéphalique, s'allonge vers l'arrière en moelle épinière. La vésicule se pince en trois, puis cinq vésicules : télencéphale (hémisphères cérébraux), diencéphale (des diverticules latéraux, les vésicules optiques, forment la rétine et un diverticule ventral, la neurohypophyse), mésencéphale (toit optique), métencéphale (cervelet) et myélencéphale (moelle allongée). La taille relative de ces vésicules diffère d'une classe de vertébrés à l'autre. Chez les mammifères, les hémisphères cérébraux et le cervelet prennent une grande importance, du fait de l'apparition d'une formation nouvelle, le néocortex cérébral, et des nombreuses structures, cérébelleuses notamment, qui lui sont associées. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens ectoderme ganglion mammifères moelle épinière nerf oiseaux poissons poissons - Anatomie et physiologie - Le système nerveux et les organes des sens reptiles Les livres vertébrés - hémisphères cérébraux, page 5488, volume 10 Les organes des sens. Les organes sensoriels céphaliques ont pour origine embryonnaire des épaississements épidermiques, les placodes. Les plus antérieures forment l'organe olfactif et les plus postérieures, l'oreille interne. D'autres épaississements sont à l'origine du cristallin de l'oeil, des bourgeons du goût, des électrorécepteurs de certains poissons et des organes de la ligne latérale. La ligne latérale assure la détection des mouvements de l'eau, le long des flancs des poissons et des larves d'amphibiens, et la réception des vibrations sonores. Les électrorécepteurs enregistrent chez les requins les champs électriques associés aux contractions musculaires de leurs proies, et chez d'autres poissons les modifications d'un champ électrique que créent des muscles spécialisés, les organes électriques ; ces électrorécepteurs leur permettent d'identifier proies ou obstacles et de communiquer entre eux. L'organe olfactif, en cul-de-sac chez les poissons, s'ouvre chez les tétrapodes au plafond de la cavité buccale et ajoute à sa fonction olfactive la conduction de l'air vers les poumons. Alors que les bourgeons du goût ont chez les poissons des localisations variées (muqueuse buccale et pharyngienne, mais aussi membranes des nageoires, « moustaches » des poissons-chats, cirres des esturgeons...), ils sont limités chez les tétrapodes à la cavité bucco-pharyngée que viennent humecter en permanence des glandes salivaires, absentes chez les poissons du fait de leur milieu aquatique. L'organe auditif, limité à l'oreille interne chez les poissons, est un organe d'équilibration qui n'a qu'un rôle accessoire de récepteur sonore. Chez les tétrapodes, la première fente branchiale embryonnaire forme au contact de l'oreille interne les oreilles externe et moyenne ; la membrane qui les sépare, au lieu de se percer en spiracle comme chez les requins, devient le tympan, à fleur de peau chez les amphibiens, au fond d'un conduit auditif externe chez les reptiles, oiseaux et mammifères - chez ces derniers apparaît un pavillon auditif externe. L'oreille interne des tétrapodes possède un diverticule qui assure la réception sonore ; chez les mammifères, ce diverticule, enroulé en colimaçon (ou cochlée), assure une discrimination fine des sons de diverses hauteurs. Les autres récepteurs sensoriels sont cutanés. Ce sont des récepteurs tactiles ou douloureux, souvent limités à une terminaison nerveuse nue. Chez les oiseaux et mammifères s'y ajoutent des récepteurs encapsulés, également présents dans les mésentères et les articulations ; quelques-uns d'entre eux sont sensibles au froid ou à la chaleur. La sensibilité au rayonnement thermique est également développée dans deux groupes de serpents, les boas et les crotales, qui possèdent, au bord des lèvres ou entre narine et oeil, des organes capables de localiser les sources des rayonnements infrarouges ; ils peuvent ainsi détecter les animaux homéothermes (oiseaux et mammifères) dont ils font leurs proies. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens mammifères oiseaux poissons poissons - Anatomie et physiologie - Le système nerveux et les organes des sens reptiles sens [1] Les livres vertébrés - schémas : organes des sens, page 5489, volume 10 Le squelette et la musculature. Le squelette apparaît sous trois formes possibles : le tissu conjonctif, plus ou moins riche en fibres de collagène et d'élastine, se trouve dans tout le règne animal ; le cartilage, souvent calcifié, caractérise vertébrés et mollusques céphalopodes ; l'os, enfin, n'est présent que chez les vertébrés. Ces tissus ont pour origine une portion des somites, le sclérotome (neurocrâne, colonne vertébrale et dure-mère), de la somatopleure (squelette des ceintures et des membres) et des crêtes neurales (splanchnocrâne, entourant la cavité bucco-pharyngée). Le crâne comporte dans sa région postérieure un nombre variable d'arcs occipitaux, qui sont des vertèbres incorporées. À ce crâne conjonctif, puis cartilagineux chez l'embryon (et qui reste en l'état chez les cyclostomes et les chondrichtyens) s'ajoute chez les autres vertébrés un revêtement d'os dermiques. La suspension des mâchoires au neurocrâne est assurée chez les poissons par l'hyomandibulaire ; chez les tétrapodes, cet os devient la columelle de l'oreille moyenne, système de transmission des vibrations du tympan sur l'oreille interne. L'articulation des mâchoires se fait entre articulaire et carré chez les gnathostomes, mammifères exceptés ; chez ces derniers, elle se situe entre dentaire et squamosal, libérant l'articulaire et le carré, qui forment, avec la columelle, les osselets de l'oreille moyenne caractéristiques des mammifères : marteau, enclume et étrier. Les vertèbres sont en nombre variable suivant les groupes, d'une dizaine chez les grenouilles à plus de quatre cents chez les pythons. Plusieurs d'entre elles se soudent chez les oiseaux pour fournir un bon support squelettique aux muscles du vol. Les vertèbres portent souvent des côtes, qui entourent la cavité générale et s'articulent, chez les tétrapodes, sur une plaque ventrale, le sternum. Les ceintures, sur lesquelles s'articulent les nageoires et les membres, sont plus ou moins indépendantes du reste du squelette chez les poissons ; chez les tétrapodes, la ceinture pelvienne, sur laquelle s'articulent les membres postérieurs, s'articule elle-même sur une région particulière de la colonne vertébrale, le sacrum. Chez l'homme, à station bipède, la ceinture pelvienne s'élargit en bassin, réceptacle des viscères abdominaux. Les cyclostomes sont dépourvus de nageoires paires ; chez les poissons, les nageoires pectorales (antérieures) et pelviennes (postérieures) sont soutenues par un squelette cartilagineux (chondrichtyens) ou osseux (ostéichtyens), que prolongent des rayons. Les nageoires impaires (dorsales, caudale et anales) sont aussi soutenues par des rayons portés par un squelette, qui s'appuie sur la colonne vertébrale. Le squelette des membres des tétrapodes a la même organisation de base dans toutes les classes ; les principales variations sont dues aux diverses adaptations locomotrices : course (réduction et allongement du nombre des doigts), vol (transformation des membres antérieurs en ailes : oiseaux, chauves-souris), retour à l'eau (modifications des mains ou des pieds en palettes natatoires : manchots, pinnipèdes, siréniens, cétacés, etc.). À l'exception des muscles de la face et du globe oculaire, qui proviennent des crêtes neurales, la musculature a une origine mésodermique. Les muscles striés, qui forment la « chair », très volumineux chez les vertébrés, sont des sources importantes de protéines. Le muscle cardiaque, formé de fibres particulières, a des contractions intrinsèques que le système nerveux ne fait que moduler : les fibres orthosympathiques accélèrent le rythme cardiaque ; les fibres parasympathiques le ralentissent. Les muscles lisses sont situés dans les viscères et les parois des vaisseaux sanguins ; l'un d'eux, le diaphragme, n'est présent que chez les crocodiles, les oiseaux et les mammifères. Il découpe la cavité générale en cavités pleurale ou thoracique et péritonéale ou abdominale. Chez les mammifères, le diaphragme intervient de manière active dans les mouvements respiratoires. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens cartilage colonne vertébrale mammifères muscle oiseaux os poissons poissons - Anatomie et physiologie - Le squelette poissons - Anatomie et physiologie - Les nageoires reptiles squelette - L'endosquelette des vertébrés squelette - L'endosquelette des vertébrés - Le squelette appendiculaire squelette - Le squelette dans le règne animal Les livres vertébrés - squelette appendiculaire, page 5490, volume 10 Le tube digestif et les organes annexes. Seul l'épithélium du tube digestif et de ses annexes a une origine endodermique. Les autres tuniques (chorion, musculeuse et séreuse) proviennent du mésoderme. Le tube digestif proprement dit est peu différencié chez les poissons ; en arrière du pharynx percé de fentes branchiales, seul le pylore permet de distinguer une portion antérieure (oesophage et estomac) et une portion postérieure (intestin) ; à la limite se trouve souvent, chez les téléostéens, un nombre variable d'appendices pyloriques sécrétant les enzymes nécessaires à la digestion. Parmi les autres glandes digestives, le foie et le pancréas sont toujours externes à la muqueuse digestive. Chez les cyclostomes, des glandes salivaires sécrètent une substance anticoagulante permettant à ces animaux de vivre en parasites externes. Chez les tétrapodes, le tube digestif se différencie davantage et atteint sa complexité maximale chez les oiseaux et les mammifères. L'oesophage se différencie en jabot chez les oiseaux granivores ; chez les ruminants, le bonnet, la panse et le feuillet sont aussi des portions oesophagiennes. L'estomac des oiseaux comporte une partie antérieure sécrétant les enzymes, et une partie postérieure, le gésier, qui fragmente les aliments. L'intestin proprement dit présente une portion antérieure, où s'effectue l'absorption des aliments, et une partie postérieure, de calibre souvent supérieur, où l'eau est résorbée. Chez l'homme, l'agencement des glandes intestinales permet de distinguer le duodénum, le jéjunum et l'iléon du côlon et du rectum. Chez tous les vertébrés, la portion la plus postérieure de l'intestin, ou cloaque, reçoit les uretères et les gonoductes (canaux déférents et oviductes) ; chez les mammifères, le cloaque se divise chez l'embryon en une voie dorsale, purement intestinale, et une voie ventrale, le sinus uro-génital. Deux diverticules du tube digestif méritent une étude particulière : la vessie gazeuse des poissons osseux et les poumons. Contrairement à une idée répandue, les poumons ne sont pas l'apanage des tétrapodes. Un groupe de poissons, les dipneustes, possède à la fois branchies et poumons, et le coelacanthe possède lui aussi un poumon dégénéré. On pense que ces organes proviennent de sacs aériens, présents chez les premiers gnathostomes fortement alourdis par leur squelette externe épais. Quand le revêtement d'écailles s'est allégé, ces sacs sont devenus des poumons chez les sarcoptérygiens (dipneustes, actinistiens et rhipidistiens ancêtres des amphibiens), tandis qu'ils conservaient une fonction hydrostatique et devenaient la vessie gazeuse des actinoptérygiens. Seuls les cyclostomes et les chondrichtyens n'ont ni poumons ni vessie gazeuse. Les poumons sont très simples chez les dipneustes et les amphibiens ; ils se compliquent chez les reptiles et les mammifères par différenciation des régions conductrices (bronches, bronchioles) et respiratoires (alvéoles pulmonaires), et par formation d'un parenchyme. Chez les oiseaux, les poumons, en liaison avec de volumineux sacs aériens, sont formés de capillaires aériens. La vessie gazeuse permet aux poissons de compenser leur excès de densité par rapport à l'eau ; étant « sans poids » dans l'eau, ils n'ont aucun effort à fournir pour éviter de couler. Des glandes richement vascularisées excrètent l'oxygène du sang dans la vessie gazeuse ou le résorbent, selon que l'animal s'enfonce ou monte à la surface. La vessie gazeuse est un organe de respiration aérienne chez quelques espèces ; chez d'autres, elle transmet, notamment par des osselets empruntés aux vertèbres antérieures, les vibrations sonores à l'oreille, améliorant ainsi l'amplitude des vibrations sonores perceptibles. D'autres, enfin, font vibrer la paroi de cet organe pour émettre des sons. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens branchies digestif (appareil) jabot mammifères oiseaux poissons poissons - Anatomie et physiologie - Le tube digestif poumon reptiles respiration vessie natatoire L'appareil circulatoire et les organes excréteurs. Tous les vertébrés ont un appareil circulatoire clos, un endothélium séparant le sang des organes irrigués. Le coeur des poissons est un organe contractile simple, formé de quatre cavités successives (sinus veineux, atrium, ventricule et bulbe aortique) renfermant du sang réduit (appauvri en oxygène). L'aorte ventrale conduit ce sang vers les arcs aortiques (six paires chez l'embryon), qui irriguent les branchies où le sang s'enrichit en oxygène et abandonne son gaz carbonique. Le sang est reconduit au coeur par un système veineux et lymphatique complexe. À partir de l'apparition des amphibiens se met en place une circulation pulmonaire : l'atrium se divise en deux oreillettes, et des artères pulmonaires dérivent de la sixième paire d'arcs aortiques. Le ventricule se subdivise imparfaitement en deux chez les reptiles, crocodiles exceptés. Le sinus veineux fusionne avec l'oreillette droite, et le bulbe aortique disparaît, ce qui réduit à quatre cavités (deux oreillettes et deux ventricules) le coeur des oiseaux et des mammifères. Seuls subsistent les arcs aortiques 3 (carotidien), 4 (systémique) et 6 (pulmonaire). L'arc 4 est asymétrique avec une seule crosse aortique : droite chez les oiseaux, gauche chez les mammifères. L'élément essentiel de l'appareil excréteur des vertébrés, le néphron, ou tubule urinaire, s'édifie à partir de la région du mésoderme située entre somite et lame latérale (voir le dossier embryogenèse). Il se forme, d'avant en arrière, deux ou trois organes successifs : le pronéphros, qui dégénère rapidement, mais forme l'uretère primaire et l'oviducte femelle ; le mésonéphros, rein définitif des poissons et des amphibiens, et rein transitoire des amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères) ; enfin, le métanéphros, rein définitif des amniotes. Chez les mâles, le mésonéphros entre en contact avec le testicule, et l'uretère primaire devient un spermiducte, ou canal déférent. Le métanéphros est desservi par un uretère secondaire, si bien que les amniotes ont des voies urinaires et génitales distinctes. L'organisation des reins se complique quand on passe des poissons aux mammifères ; les déchets azotés sont éliminés sous forme d'ammoniac chez les poissons, d'urée chez les amphibiens et les mammifères, d'acide urique chez les reptiles et les oiseaux. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens circulation - 1.BIOLOGIE cloaque coeur embryogenèse mammifères oiseaux poissons poissons - Anatomie et physiologie - L'appareil circulatoire poissons - Anatomie et physiologie - Les organes excréteurs poissons - Anatomie et physiologie - Les organes respiratoires rein reptiles urinaire (appareil) Les livres vertébrés - vessie natatoire, page 5491, volume 10 vertébrés - arcs aortiques, page 5491, volume 10 vertébrés - système veineux de la grenouille, page 5492, volume 10 L'appareil génital. La gonade des vertébrés s'édifie à partir de la crête génitale, repli du mésoderme proche du mésonéphros. Elle est secondairement peuplée par des cellules spéciales, les gonocytes primordiaux, provenant de l'endoderme embryonnaire (amphibiens) ou de la vésicule vitelline. Cette ébauche, commune aux deux sexes, évolue ensuite en fonction du sexe génétique de l'embryon, sous l'action des hormones mâles. Les gonocytes restent dans la crête génitale et forment un ovaire ou migrent vers une masse centrale provenant du mésonéphros, et forment un testicule. L'ovaire produit des ovocytes évacués vers le cloaque ou le sinus uro-génital (mammifères) grâce à l'oviducte, ou canal de Müller, formé à partir de l'uretère primaire pronéphritique ; le testicule évacue ses spermatozoïdes par l'uretère primaire, devenu urospermiducte chez les amphibiens, canal déférent chez les amniotes. Chez les téléostéens, les gonades ont des voies d'évacuation propres. La plupart des poissons et des amphibiens sont ovipares ; quand la fécondation des ovocytes par les spermatozoïdes est externe, il n'y a pas de différenciation d'organe pénien chez le mâle. Chez les amphibiens urodèles (salamandres et tritons), la fécondation est interne, le mâle déposant sur le fond de la rivière un spermatophore que la femelle saisit de ses lèvres cloacales. Chez les vertébrés ovipares à fécondation interne et chez les vivipares, un organe pénien permet au mâle d'introduire son sperme dans les voies génitales femelles (cloaque ou vagin). Cet organe est un ptérygopode chez les poissons : formé aux dépens des nageoires pelviennes, il est pair chez les chondrichtyens ; constitué des premiers rayons de la nageoire anale, il est impair chez les téléostéens cyprinodontes. Chez les reptiles, c'est la région cloacale qui édifie un pénis médian (crocodiles et tortues) ou deux hémipénis latéraux (lézards et serpents). Chez les mammifères, un tubercule génital, situé en avant du sinus uro-génital, forme le pénis des mâles ou le clitoris et les petites lèvres des femelles. Deux replis cutanés latéraux forment les grandes lèvres des femelles ou le scrotum des mâles, dans lequel descendent les testicules chez la plupart des mammifères. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens fécondation gonade mammifères oiseaux poissons reptiles sexualité sexualité - La sexualité chez les espèces animales et végétales Les livres vertébrés - voies urogénitales mâles et femelles, page 5492, volume 10 Les glandes endocrines. Comparé aux autres embranchements animaux, celui des vertébrés se distingue par l'importance de leur système neuroendocrinien. On désigne ainsi l'ensemble des organes sécrétant, dans le tissu nerveux (médiateurs chimiques) ou dans le sang (hormones), des substances agissant à distance sur d'autres molécules, appelées récepteurs, présentes sur la membrane de cellules cibles. Certaines hormones intestinales sont des médiateurs chimiques du système nerveux. Les glandes endocrines sont nombreuses chez les vertébrés : thyroïde et parathyroïdes, pancréas endocrine, surrénales, gonades, etc. La plupart, grâce à des hormones spécifiques appelées stimulines, sont sous le contrôle de l'hypophyse ; cette dernière est elle-même pilotée, grâce à d'autres substances appelées libérines, par la portion ventrale du diencéphale, l'hypothalamus. Le système neuroendocrinien assure l'équilibre du milieu intérieur des vertébrés ; chez les oiseaux et les mammifères s'y ajoute l'homéothermie, maintien à un niveau constant de la température interne par production ou déperdition de chaleur. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens endocrines (glandes) hormone mammifères oiseaux poissons reptiles stimuline Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens mammifères oiseaux poissons reptiles La reproduction Les vertébrés ne se reproduisent que par voie sexuelle ; la reproduction asexuée n'est présente que sous une forme très particulière, celle des vrais jumeaux, résultant de la division d'un oeuf fécondé (ce mode de reproduction est systématique chez les tatous, qui mettent au monde six ou huit petits, tous du même sexe). En outre, les vertébrés sont tous gonochoriques (sexes séparés), les cas d'hermaphroditisme étant rares et le plus souvent successifs : le même animal est d'abord mâle, puis femelle, ou l'inverse. Chez les quelques poissons téléostéens à hermaphroditisme simultané, l'autofécondation semble exceptionnelle. À l'exception des amphibiens, les vertébrés possèdent des annexes embryonnaires qui participent au développement, mais restent en dehors du futur organisme. On distingue quatre annexes. La vésicule vitelline renferme les réserves nutritives accumulées par l'ovaire pour assurer la nutrition embryonnaire ; c'est dans ses parois que se trouvent les gonocytes primordiaux à l'origine de la lignée germinale. Chez les amniotes apparaissent deux autres annexes. L'amnios forme une petite « mare individuelle » autour de l'embryon, libérant ainsi ces animaux de la nécessité de revenir à l'eau pour pondre (ce que font les amphibiens). L'allantoïde, diverticule endodermique, assure des fonctions embryonnaires variées : organe respiratoire grâce à sa situation juste sous la coquille chez les reptiles et les oiseaux ; fonction de récupération d'eau aux dépens du blanc de l'oeuf et de sels de calcium aux dépens de la coquille pour l'édification du squelette. La dernière annexe, le chorion, ou trophoblaste, caractérise les espèces vivipares. C'est elle qui forme, avec la muqueuse utérine, la zone d'échanges respiratoires et métaboliques qu'on appelle placenta. On trouve des espèces vivipares dans toutes les classes de vertébrés, cyclostomes et oiseaux exceptés. On appelle incubantes les espèces qui se contentent de donner à leurs embryons, dans les voies génitales femelles, protection, eau et oxygène (poissons et reptiles), gestantes celles qui leur fournissent aussi les éléments nutritifs nécessaires au développement (certains requins et reptiles, et tous les mammifères, monotrèmes exceptés, qui sont ovipares et couvent leurs oeufs comme les oiseaux). Chez les mammifères marsupiaux et euthériens, la viviparité est obligatoire, l'ovocyte pondu par la femelle étant quasiment dépourvu de tout vitellus. La reproduction des marsupiaux est particulière en ce que la femelle met bas une larve de petite taille, peu différenciée, qui gagne une poche marsupiale, se fixe à une mamelle et y poursuit son développement embryonnaire. Chez les euthériens, les contacts placentaires sont lâches chez le porc (placenta diffus), localisés chez les ruminants (placenta cotylédonaire), plus étroits ailleurs. À la naissance, l'état de différenciation des petits varie des nidicoles (chat, par exemple), qui sont sous la dépendance totale de la mère, aux nidifuges (cheval, éléphant, ruminants), capables très vite de suivre le troupeau. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens hermaphrodisme mammifères oiseaux oviparité poissons poissons - Anatomie et physiologie - Les organes reproducteurs reproduction - La reproduction animale - La reproduction sexuée reptiles viviparité Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats amphibiens animal (règne) - Classification - Les vertébrés mammifères oiseaux poissons reptiles Les médias vertébrés - les sociétés de vertébrés Les indications bibliographiques A. Beaumont et P. Cassier, Biologie animale. Les cordés, anatomie comparée des vertébrés, Dunod, Paris, 1972. P.-P. Grassé et C. Devillers, Zoologie II. Vertébrés, Masson, Paris, 1965. J. Pasteels, J.-P. Lehman, J. Guibé, M.-C. et H. Saint-Girons, N. Mayaud, F. Bourlière et A. Tétry, Zoologie III, Encyclopédie de la Pléiade, Gallimard, Paris, 1972.