La notion d'écosystème constitue un concept clé en écologie. Elle concerne, en effet, l'unité structurale et fonctionnelle de cette discipline qui recouvre l'ensemble des paysages et, a fortiori, la biosphère tout entière, termes désignant des entités hétérogènes d'un degré de complexité supérieur. Un écosystème ne constitue pas une entité figée, mais au contraire un état d'équilibre dynamique, susceptible d'évoluer en fonction de variations, spontanées ou provoquées, des facteurs climatiques ou autres. Unité écologique de base à laquelle peuvent se ramener les systèmes écologiques plus complexes (paysages, biomes et, a fortiori, biosphère), un écosystème est constitué par l'association d'un biotope, environnement physico-chimique spécifique, et d'une biocénose, communauté d'êtres vivants. Le biotope et la biocénose sont en interaction constante. L'écosystème représente une unité fonctionnelle, qui se perpétue de façon autonome à travers le flux de l'énergie et le cycle de la matière entre ses différentes composantes inertes et vivantes. Un lac fournit un parfait exemple d'écosystème : le biotope lacustre est la résultante de sa localisation géographique, des conditions climatiques, de la nature géologique de son substrat, enfin des caractéristiques physico-chimiques de ses eaux. La biocénose lacustre correspond à l'ensemble de la communauté vivante aquatique : plantes macrophytes (roseaux, nénuphars, etc.), algues microscopiques du phytoplancton, microcrustacés (daphnies, copépodes, etc.) et rotifères du zooplancton, ainsi que poissons, bactéries et champignons saprophytes des eaux et des sédiments. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats biocénose biotope lac protection de la nature - Introduction L'organisation fonctionnelle des écosystèmes On peut distinguer trois catégories fonctionnelles dans les écosystèmes. La première, celle des producteurs, est constituée par l'ensemble des végétaux autotrophes, c'est-à-dire capables de réaliser la photosynthèse, propriété par laquelle ils transforment l'énergie solaire en énergie biochimique, en particulier en glucides, véritables « carburants « des cellules vivantes. La deuxième catégorie est composée par les animaux consommateurs (herbivores et carnivores), dits hétérotrophes, car nécessitant une source d'énergie biochimique, donc issue des matières végétales, pour répondre à leurs besoins métaboliques. On notera que les carnivores dépendent aussi des plantes pour leur alimentation puisqu'ils consomment directement ou indirectement des herbivores qui s'en nourrissent. La troisième catégorie, celle des micro-organismes décomposeurs, qui sont également hétérotrophes, est représentée par les champignons et les bactéries des sols ou des eaux, qui dégradent l'ensemble des détritus végétaux et des cadavres animaux qu'ils finissent par minéraliser entièrement, bouclant ainsi le cycle de la matière. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats autotrophie biosphère - La composition de la biosphère carnivores consommateur décomposeurs glucides herbivore hétérotrophie humus insectes - Le rôle des insectes dans la biosphère - Les insectes bio-indicateurs insectes - Le rôle des insectes dans la biosphère - Les insectes recycleurs de la matière organique micro-organisme niche écologique photosynthèse substances naturelles Les livres écosystèmes - un exemple d'écosystème : le lac, page 1568, volume 3 Le flux de l'énergie dans les écosystèmes Le seul intrant énergétique des écosystèmes est donc constitué par l'énergie solaire. À chaque étape de sa circulation dans les écosystèmes, une partie de l'énergie est transformée en travail cellulaire grâce à la respiration. Cela s'effectue avec une perte, car les rendements énergétiques sont toujours inférieurs à 100 %. La circulation de l'énergie - et donc celle de la matière - s'effectue dans les écosystèmes, à travers des chaînes alimentaires, elles-mêmes réunies et interconnectées sous forme de réseaux trophiques. Dans tous les cas, lorsque les organismes vivants périssent, ils sont minéralisés par les micro-organismes décomposeurs, et le cycle de la matière est bouclé. Si l'on calcule le flux de l'énergie dans un écosystème, on constate que seule une fraction de l'énergie est fixée dans la biomasse à chaque niveau ; le reste est perdu à cause de la respiration et par la production de détritus. La loi de Lindeman (dite loi des 10 %) stipule qu'au maximum 10 % de l'énergie existant à un niveau trophique donné (par exemple celui des herbivores) est disponible pour le niveau immédiatement supérieur (carnivores 1). Cela explique, par exemple, pourquoi il y a beaucoup moins de marmottes que de plantes par hectare de prairie alpine et beaucoup moins d'aigles royaux (à peine un couple pour 500 km 2), leurs prédateurs, que de marmottes. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats biomasse chaîne alimentaire herbivore minéralisation photosynthèse respiration Les livres écosystèmes - le flux de l'énergie dans un écosystème, page 1569, volume 3 écosystèmes - complémentarité de la respiration et de la photosynthèse dans le fonctionnement des écosystèmes, page 1569, volume 3 écosystèmes - circulation de l'énergie dans un écosystème tempéré (une forêt de feuillus), page 1572, volume 3 Le cycle de la matière dans les écosystèmes Les différents éléments constitutifs de la matière vivante sont recyclés en permanence dans chaque écosystème, passant alternativement de l'état minéral à l'état organique. Il existe de la sorte une constance dans le temps des flux et des stocks des divers corps simples constituant la matière vivante, dits éléments biogènes : carbone, oxygène, hydrogène, azote, soufre, magnésium, fer, etc. Cette circulation, que l'on désigne par le terme général de cycles biogéochimiques, est une manifestation du pouvoir homéostasique des écosystèmes, propriété se traduisant par une capacité d'autoéquilibre, qui leur permet de s'adapter aux fluctuations des facteurs du milieu. Nous donnerons comme exemple le cycle biogéochimique du carbone. Cet élément est présent à l'état inorganique sous forme de gaz carbonique dans l'air ou dans les eaux. Les plantes vertes dans les écosystèmes terrestres, le phytoplancton en milieu aquatique transforment le carbone en matières organiques par la photosynthèse, et celui-ci circule dans les réseaux trophiques. À l'opposé, la respiration des animaux recycle cet élément dans l'atmosphère (ou les eaux), ce qui explique que sa teneur dans l'air soit stable en l'absence d'intervention humaine (l'usage des combustibles fossiles peut la faire évoluer). Le cycle biogéochimique du carbone est dit « à phase gazeuse « puisqu'il implique l'existence d'un stock atmosphérique de carbone inorganique sous forme de CO 2. Il en est d'ailleurs de même pour les autres cycles majeurs que sont ceux de l'azote, du soufre et de l'oxygène. Un autre type de cycle biogéochimique est constitué par celui du phosphore. Ici l'on a affaire à une seconde catégorie de cycles biogéochimiques, dits sédimentaires, car ils s'effectuent uniquement entre les continents et l'hydrosphère, la voie atmosphérique ne jouant quasiment aucun rôle en l'espèce. Le phosphore est un élément absolument indispensable à la vie, car il est un constituant essentiel des molécules d'acides nucléiques. C'est en même temps l'élément biogène le plus rare et le plus mal réparti dans les couches superficielles de la lithosphère. Il est introduit dans les sols par dégradation des roches superficielles. Ensuite, le cycle de l'eau l'entraîne vers les lacs, les rivières et enfin dans l'océan. Les milieux aquatiques sont naturellement pauvres en phosphore, car ils dépendent en grande partie des apports telluriques, c'est-à-dire produits par l'érosion hydrique, ainsi que de l'apport des phosphates solubles dissous par les précipitations à la surface des terres émergées. Dans l'océan, une autre source d'apports de phosphore existe dans des zones de surface très limitées, dites d' upwelling, dans lesquelles s'effectue une remontée des eaux marines profondes qui se sont enrichies en phosphates par contact au niveau des sédiments. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats a zote carbone phosphore recyclage - 1.ÉCOLOGIE substances naturelles Les livres écosystèmes - chaînes alimentaires en milieu terrestre et aquatique, page 1570, volume 3 écosystèmes - cycle de la matière et flux de l'énergie, page 1571, volume 3 écosystèmes - cycle biogéochimique du carbone, page 1573, volume 3 La productivité des écosystèmes Elle mesure l'efficacité de la fixation d'énergie sous forme de biomasse au niveau des végétaux (productivité primaire) et des animaux (productivité secondaire). La productivité se mesure en kilocalories, par hectare et par an, ou en poids de matière sèche produite en g/m2/an, ou encore, pour les végétaux, en grammes de carbone organique fixé par mètre carré et par jour. En milieu terrestre, les écosystèmes les plus productifs sont les forêts pluvieuses tropicales, dont la productivité primaire excède 2 000 g de matière sèche par mètre carré et par an ; cette productivité est minimale dans les déserts (avec moins de 10 g/m2/an). En milieu océanique, les zones de productivité primaire maximales sont les écosystèmes de récifs coralliens avec 2 500 g de matière sèche/m2/an ; à l'opposé, les eaux océaniques tropicales du large sont de véritables déserts marins avec moins de 50 g de matière sèche/m2/an. Les savanes tropicales viennent en tête pour la productivité secondaire avec 300 kg de matière sèche animale/ha/an, suivies des forêts tropicales (150 kg de matière sèche/ha/an), puis des forêts tempérées à feuilles caduques (100 kg de matière sèche/ha/an). En milieu marin, on retrouve en tête les récifs coralliens (600 kg de matière sèche/ha/an), suivis du plateau continental (160 kg de matière sèche/ha/an), et enfin de l'océan au large (70 kg de matière sèche/ha/an). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats arbres - Écologie - Introduction biomasse biosphère - La production de la biosphère corail forêt - L'écosystème forestier - Introduction insectes - Le rôle des insectes dans la biosphère - Les insectes recycleurs de la matière organique mangrove mare marécage océanographie - L'océanographie biologique productivité - 2.ÉCOLOGIE Les livres écosystèmes - pyramides écologiques d'un écosystème tempéré de prairie, page 1571, volume 3 écosystèmes - productivité primaire des océans, page 1572, volume 3 Les facteurs limitant la productivité des écosystèmes La productivité biologique est limitée par divers facteurs tant dans les écosystèmes terrestres que dans les eaux douces et océaniques. En milieu terrestre, les principaux facteurs sont physiques et sont la température et la pluviométrie ; cela explique la tendance générale de la décroissance de la productivité primaire quand on se déplace de l'équateur vers les pôles. À cela s'ajoute le fait que la pluviométrie et l'hygrométrie (humidité atmosphérique) ne sont pas également réparties à la surface des continents. Ainsi de part et d'autre des tropiques existe dans les deux hémisphères une bande d'aridité continue, qui fait le tour du globe et correspond au maximum d'extension des déserts. En conséquence, lorsque l'on se dirige de l'équateur vers les pôles, la productivité des divers écosystèmes continentaux décroît pour atteindre un minimum situé aux environs des 25o de latitude. Au-delà, vers le nord, dans l'hémisphère boréal, et vers le sud, dans l'hémisphère austral, la productivité recommence à croître ; elle atteint un maximum entre les 35o et 40o , pour redécroître à nouveau quand on se dirige vers les zones polaires. En milieu océanique, la répartition des productivités primaire et secondaire est tout à fait différente. Ici, les facteurs qui limitent cette dernière ne sont pas physiques mais chimiques et liés à la disponibilité en nitrates et en phosphates pour les producteurs primaires marins (algues et phytoplancton). En effet, dans les milieux aquatiques, ces sels minéraux nutritifs indispensables aux végétaux n'existent qu'à de très faibles concentrations, inférieures à 10 mg/m3 pour les phosphates dans les eaux océaniques au large, et à peine quelques dizaines de mg/m 3 pour les nitrates. En conséquence, la productivité des eaux océaniques va être conditionnée par la concentration de ces éléments. Elle sera maximale sur le plateau continental, là où les eaux des fleuves enrichies en ces éléments se jettent dans l'océan, dans les zones d'upwelling limitées à certaines côtes, ainsi qu'en bordure des zones arctiques et antarctiques. On arrive donc à ce paradoxe que la productivité océanique au large est la plus faible dans les régions intertropicales de l'océan mondial (eaux bleues tropicales), qui sont de véritables déserts, à l'exception des récifs coralliens où existe un extraordinaire recyclage du phosphore et de l'azote grâce à des symbioses très complexes. À l'opposé, en dehors du plateau continental, les zones marines les plus productives sont localisées dans les eaux des océans glaciaux arctiques et antarctiques, où existent de puissants upwellings. En conséquence, le plateau continental, qui couvre à peine 8 % de la surface totale de l'océan mondial, assure plus de 85 % des prises des pêcheries maritimes par suite de sa haute productivité secondaire. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats facteurs écologiques recyclage - 1.ÉCOLOGIE sécheresse L'évolution des écosystèmes L'écosystème constitue une entité écologique en état d'équilibre dynamique avec les facteurs du milieu. Si pour une raison quelconque ces facteurs varient, un nouvel état d'équilibre dynamique va s'établir. L'état d'équilibre stable d'un écosystème avec les facteurs du milieu est dénommé climax. On appelle succession écologique les étapes intermédiaires par lesquelles un écosystème juvénile va passer lors de son évolution pour atteindre l'ultime stade climacique, qui est aussi l'état le plus évolué, le plus riche en espèces et donc le plus complexe que peut atteindre un écosystème dans une région déterminée. Ainsi, une forêt vierge tropicale ou une forêt relique méditerranéenne de chênes verts constituent des écosystèmes climaciques. Les différents stades de recolonisation d'un champ abandonné par la végétation buissonnante puis ligneuse, et sa transformation progressive en une forêt mixte de hêtres et de chênes, représentent un exemple de succession écologique. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats écologique (succession) facteurs écologiques protection de la nature - Pourquoi conserver la nature ? - Les raisons culturelles et éthiques protection de la nature - Pourquoi conserver la nature ? - Les raisons écologiques Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats biosphère - Introduction milieu naturel Les médias écosystèmes - essai de définition Les livres écosystèmes - forêt tropicale pluvieuse, page 1568, volume 3 écosystèmes - forêt vierge pluvieuse dans le parc national de Corcovado (Costa Rica), page 1573, volume 3 Les indications bibliographiques S. Frontier et D. Pichod-Viale, Écosystèmes : structure, fonctionnement et évolutions, Masson, Paris, 1993. M. Lamotte et F. Bourlière, Problèmes d'écologie : structure et fonctionnement des écosystèmes terrestres, Masson, Paris, 1978. M. Lamotte et F. Bourlière, Problèmes d'écologie : structure et fonctionnement des écosystèmes limniques, Masson, Paris, 1983. F. Ramade, Éléments d'écologie : écologie fondamentale, McGraw Hill, Paris, 1984.