La fleur est propre aux angiospermes. Elle regroupe les organes reproducteurs mâles et femelles, protégés par les pièces du périanthe. La méiose, puis le développement des gamétophytes s'opèrent dans les organes reproducteurs. La fleur assure la rencontre des gamètes compatibles grâce aux structures favorisant la dispersion, la réception, la germination ou le rejet des grains de pollen arrivés sur le stigmate. La fécondation déclenche la transformation de l'ovaire en fruit et celle des ovules en graines. La fleur constitue l'appareil de la reproduction sexuée des angiospermes. Elle comporte un pistil, organe creux et clos qui renferme les ovules. C'est de cet organe que les angiospermes tirent leur nom : du grec aggeion, « ce qui contient «, et sperma, « les graines «. Le mot fleur est quelquefois employé pour désigner les appareils reproducteurs d'autres groupes végétaux. C'est un terme commode pour les gymnospermes, mais un abus de langage lorsqu'il s'agit des bryophytes, les plantes qui les portent étant des gamétophytes haploïdes. De même, le mot fleur se substitue dans le langage courant à celui de flore pour désigner les végétaux herbacés, incluant ainsi quelques ptéridophytes. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats angiospermes La structure de la fleur La structure de la fleur fournit un certain nombre de caractères utilisés dans la classification des angiospermes. Linné avait ainsi choisi le nombre des étamines pour établir son système. Nous soulignerons quelques caractères retenus dans les classifications modernes. La fleur est portée par un pédoncule, ou par une hampe florale lorsqu'il s'agit d'une fleur solitaire comme la tulipe. Les pièces florales sont insérées sur le réceptacle, qui peut être élargi, bombé, en coupe plus ou moins creuse. Chez les magnoliacées et les ranales, les pièces sont nombreuses et insérées en spirale sur le réceptacle bombé. Dans les autres familles, les pièces sont disposées par cycles ou verticilles de trois (monocotylédones), cinq, parfois quatre (dicotylédones). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats dicotylédones étamine Linné (Carl von) monocotylédones Le périanthe. La disposition et la forme des pièces du périanthe déterminent la symétrie de la fleur. La fleur est régulière, ou actinomorphe, si la symétrie est axiale ; elle est zygomorphe si la symétrie est bilatérale. À la base ou à la périphérie de la fleur, les sépales, souvent verts, peu différents des feuilles, constituent le calice. Puis viennent en alternance les pétales, généralement colorés, formant la corolle. Si sépales et pétales sont identiques, comme dans le cas de la tulipe, on les nomme tépales. Les pièces peuvent être libres ou soudées entre elles. La soudure des pétales est utilisée pour diviser les dicotylédones en deux groupes : les dialypétales aux pétales libres, les gamopétales aux pétales soudés. Les pétales sont diversement colorés. Les pigments sont contenus soit dans les vacuoles des cellules de l'épiderme (ils donnent une couleur rouge, mauve, violette ou jaune), soit dans des plastes (ils donnent une couleur jaune ou orangée). La couleur blanche est due à la présence, sous l'épiderme, d'espaces remplis d'air. Les cellules de l'épiderme, bombées en surface, donnent un aspect velouté ; elles émettent des essences volatiles odoriférantes. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats calice - 2.BOTANIQUE corolle dicotylédones gamopétale (fleur) pétale plaste sépale Les pièces reproductrices. Elles comprennent, de l'extérieur vers l'intérieur, l'androcée, constitué de l'ensemble des étamines, pièces mâles, et le pistil, ou gynécée, constitué des carpelles, pièces femelles. Les étamines sont formées d'un filet qui porte l'anthère. Celle-ci comporte quatre sacs dans lesquels naissent les grains de pollen. À maturité, l'anthère s'ouvre par deux fentes, ou deux pores, pour libérer les grains de pollen. Le pistil est constitué de carpelles, qui peuvent être libres, comme chez les renoncules, ou soudés (chez la tulipe, trois carpelles sont soudés ensemble). Un carpelle comporte trois parties : l'ovaire renflé et creux renfermant les ovules ; le style ; le stigmate, qui est la partie réceptrice du pollen. Les soudures affectent le plus souvent l'ovaire et le style. Les ovules sont fixés au placenta par un funicule dans lequel se trouve un faisceau conducteur. Le carpelle a été comparé à une feuille repliée sur ellemême selon la nervure principale et portant les ovules attachés sur ses bords. On dit que l'ovaire est supère si le plan d'insertion des pièces du périanthe est situé sous le pistil (par exemple la tulipe). Il est infère dans le cas contraire ; l'ovaire est alors fréquemment soudé au réceptacle (par exemple la pomme). La position de l'ovaire est un des caractères servant à établir la classification. Aux quatre types de pièces florales décrits s'ajoutent les glandes sécrétrices de nectar. Leur rôle dans la pollinisation est primordial. Elles sont disposées soit sur le réceptacle floral (entre les étamines ou formant un disque autour du pistil), soit à la base des pétales ou encore au fond d'un éperon, cornet prolongeant un sépale ou un pétale. L'absence de corolle, considérée comme un caractère primitif, ou l'absence totale de périanthe se retrouvent chez de nombreuses familles arborescentes (fagales, ulmacées, salicacées...), mais également chez des herbacées (chénopodiacées, urticacées, euphorbiacées...). La majorité des espèces ont des fleurs bisexuées, ou hermaphrodites ; certaines fleurs sont unisexuées et disposées soit sur le même individu (la plante est alors dite monoïque), soit sur des individus différents (plante dioïque). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats anthère carpelle dioïque (plante) étamine fagales monoïque (plante) nectar ovaire - 1.BOTANIQUE ovule - 1.BOTANIQUE pistil pollen pollinisation urticacées Complétez votre recherche en consultant : Les livres diagramme floral, page 1462, volume 3 Physiologie de la floraison Une plante ne fleurit que lorsqu'elle a atteint sa maturité de floraison : dès l'apparition de quelques feuilles pour le blé, plante annuelle ; une ou plusieurs dizaines d'années pour les arbres. De plus, de nombreuses plantes des régions tempérées ne fleurissent que si elles ont subi une période de froid soit au moment de l'imbibition des semences (blé), soit alors qu'elles n'ont que quelques feuilles. Cette acquisition de l'aptitude à fleurir est appelée la vernalisation. Le phénomène a été découvert par Trofym Lyssenko sur des variétés de blé d'hiver vers 1927. Enfin, la floraison peut dépendre du photopériodisme : c'est-à-dire du rythme des périodes relatives d'éclairement et d'obscurité. La fleur, comme la tige et les feuilles, a pour origine l'extrémité de la tige restée embryonnaire et appelée méristème. Lorsque la phase végétative de production des feuilles se termine et que les conditions physiologiques de mise à fleur sont réunies, la prolifération cellulaire s'intensifie, affectant l'ensemble du méristème qui devient le réceptacle floral. Les sépales sont édifiés en premier, puis une série de bourrelets donnent naissance aux différentes pièces florales, le méristème étant totalement utilisé. Chez la tulipe, la fleur est solitaire, le méristème s'épuisant en ne construisant qu'une seule fleur. Plus souvent, les fleurs sont groupées en inflorescences, chaque fleur étant pourvue d'un pédoncule et d'une ou deux bractées. Dans le type grappe, l'inflorescence est indéfinie ; le méristème terminal de la tige continue l'allongement de l'axe ; les fleurs sont issues de bourgeons latéraux. La première fleur se trouve à la base, la dernière est proche du méristème terminal. La floraison est basifuge. La longueur des pédoncules floraux et leur insertion permettent de distinguer les inflorescences dérivées de la grappe : corymbe, ombelle, épi, capitule. Dans le type cyme, l'inflorescence est dite définie, le méristème terminal donne la première fleur ; les fleurs suivantes seront portées par des rameaux secondaires insérés à l'aisselle des bractées, de manière soit symétrique dans la cyme bipare, soit unilatérale dans la cyme unipare. Les inflorescences sont généralement complexes : épis ou grappes d'épillets chez les graminées, ombelles d'ombellules chez les ombellifères. Elles peuvent caractériser une famille. Certaines inflorescences groupées imitent une fleur unique : le capitule des composées en est un bon exemple. La floraison peut être amplifiée par le développement d'inflorescences de renfort formées sur des axes secondaires insérés à l'aisselle des feuilles ; elles apparaissent successivement du haut vers le bas de la tige principale. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats bourgeon bractée capitule cyme épi feuille graminées grappe inflorescence Lyssenko Trofim Denissovitch méristème ombelle ombellifères photopériodisme tulipe vernalisation Biologie florale Étamines et pollen. C'est dans l'anthère que sont formés les grains de pollen. Ils résultent de la méiose de cellules prédestinées, situées en quatre sacs au sein de la jeune anthère. Chacune des quatre cellules haploïdes issues d'une cellule mère diploïde est une microspore et deviendra un grain de pollen. L'anthère est donc un microsporange. La microspore, isolée des cellules voisines, acquiert une paroi très spécialisée, l'exine, constituée de sporopollénine, matière imputrescible. Son ornementation caractérise l'espèce. L'exine est interrompue par une ou plusieurs apertures en forme de fente ou de pore selon l'espèce. L'exine accumule, dans ses alvéoles ou à sa surface, des protéines ou des glycoprotéines qui peuvent être responsables d'allergies, telles que le rhume des foins, et qui jouent un rôle dans les phénomènes d'incompatibilité. Le grain de pollen est disséminé légèrement déshydraté. Il contient deux ou trois cellules : une cellule végétative, qui engendrera le tube pollinique, et une cellule mère des gamètes mâles (ou les deux gamètes si la cellule mère est déjà divisée). Lors de la germination, le tube pollinique apparaît au niveau de l'une des apertures. Le grain de pollen et son tube pollinique représentent le gamétophyte mâle des angiospermes. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats anthère diploïde (cellule) gamétophyte haploïde méiose pollen Ovule et sac embryonnaire. Comme la paroi du pistil, les ovules naissent de mamelons situés sur la partie centrale du réceptacle floral. Par suite du développement, les ovules sont fixés par le funicule au placenta et complètement enfermés dans l'ovaire. Un ovule est constitué du nucelle entouré d'un ou de deux téguments ouverts sur l'extérieur par le micropyle. C'est dans le nucelle qu'une cellule mère diploïde se divise par méiose. L'une des cellules filles, haploïde, est la mégaspore, qui forme après trois divisions le sac embryonnaire, ou gamétophyte femelle. Ce sac contient huit noyaux et sept cellules seulement. L'une d'elles, proche du micropyle, est l'oosphère, ou gamète femelle ; elle est entourée de deux synergides. La cellule binucléée située au centre du sac sera à l'origine de l'albumen. Le nucelle de l'ovule est donc un sporange femelle. Il abrite la macrospore, puis le gamétophyte haploïde, équivalent du prothalle des fougères, mais qui reste inclus et dépendant de la plante qui le porte. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats albumen diploïde (cellule) gamétophyte haploïde méiose ovaire - 1.BOTANIQUE ovule - 1.BOTANIQUE Pollinisation et fécondation. Le transfert du pollen libéré par l'anthère au stigmate constitue la pollinisation. Si la fleur pollinisée est celle qui a fourni le pollen, ou l'une des fleurs de la même plante, il y a autopollinisation ; si le stigmate et le pollen appartiennent à deux individus différents, il y a allopollinisation. Arrivé sur les papilles stigmatiques, le grain de pollen est réhydraté. Il émet son tube pollinique qui, en quelques heures, s'insinuant entre les cellules du stigmate puis du style, atteint l'ovaire. Il pénètre dans un ovule par le micropyle, puis dans l'une des synergides du sac embryonnaire. Là, le tube s'ouvre par son extrémité et libère les deux gamètes dont les noyaux émigrent et s'unissent, l'un au noyau de l'oosphère, l'autre aux deux noyaux de la cellule binucléée du centre du sac. Cette double fécondation, découverte en 1898, est caractéristique des angiospermes. L'oosphère fécondée est à l'origine de l'embryon, donc de la future plante ; la cellule centrale, dont les deux noyaux fusionnent avec le second gamète mâle, donne naissance à l'albumen, tissu de réserve de la graine. Après la fécondation, la fleur se fane, l'ovaire commence sa transformation en fruit et les ovules fécondés, leur transformation en graines : c'est la nouaison. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats albumen angiospermes autofécondation ovaire - 1.BOTANIQUE pollen pollinisation Les agents de la pollinisation. Le grain de pollen, inerte, n'atteint une surface stigmatique que s'il est transporté par des agents externes, physiques (gravité, vent) ou biologiques (animaux divers : insectes, oiseaux, mammifères...). L'organisation de la fleur - ou de l'inflorescence - est en rapport direct avec le mode de transport du pollen. Les fleurs dont le vent assure la pollinisation sont dites anémophiles. C'est un mode primitif de pollinisation. Les grains de pollen sont légers, pulvérulents, à surface lisse et sèche, et produits en grande abondance. Les fleurs mâles sont groupées en épis souples : ainsi les chatons des noyers et des fagales. Les anthères sont portées par de longs filets et se balancent au vent chez les graminées. La récolte du pollen s'effectue par des stigmates très développés, plumeux chez les graminées. Si des insectes (notamment abeilles), oiseaux, chauves-souris, transportent le pollen, les fleurs sont dites respectivement entomophiles, ornithophiles ou chéiroptérophiles. Les animaux recherchent dans la fleur pollen et nectar dont ils se nourrissent et s'abreuvent. Certains insectes visitent également la fleur ou l'inflorescence pour y pondre leurs oeufs et pollinisent ainsi la plante (cas du figuier). La forme de la fleur ou de l'inflorescence, la couleur des corolles, les parfums dégagés sont des signaux d'appel pour les animaux. Le pollen à surface huileuse, gluante, souvent épineuse, s'attache facilement au corps de l'animal. Le grain de pollen déposé sur un stigmate germe et développe son tube jusqu'à l'ovule où se produit la fécondation (gamie). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats inflorescence insectes - Le rôle des insectes dans la biosphère - Les insectes pollinisateurs migrations végétales nectar pollen pollinisation La fécondation directe, ou autogamie. Elle paraît être la plus naturelle chez les fleurs hermaphrodites et chez les espèces monoïques. Elle se réalise spontanément chez de nombreuses fleurs, avant même leur ouverture. Ainsi, les fleurs de fin de saison de la violette ne s'épanouissent pas : on les dit cléistogames ; elles fournissent les graines alors que les fleurs de printemps sont stériles. Chez le blé, l'orge, l'avoine, les stigmates sont pollinisés avant l'ouverture de la fleur. Le pollen dispersé par le vent a peu de chances d'être efficace. Dans ce type de fécondation, les deux gamètes issus de plantes sélectionnées, dites de lignée pure (homozygotes), ont le même équipement génétique. Les plantes filles seront identiques entre elles et identiques aux parents. La lignée pure est conservée d'une génération à l'autre ; les caractères de la population sont très homogènes, ce qui est un avantage pour les plantes de grande culture. Cela peut aussi être un inconvénient, tous les individus ayant la même sensibilité à des conditions défavorables ou à des parasites. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats autofécondation autogamie hermaphrodisme monoïque (plante) La fécondation croisée, ou allogamie. Pour que la fécondation suive la pollinisation, le pollen doit être compatible. Il y a incompatibilité entre un grain de pollen et le stigmate du pistil de fleurs d'espèces différentes, ce qui évite les hybridations. Mais chez de nombreuses espèces à fleurs hermaphrodites, ou monoïques, le grain de pollen ne peut germer sur le pistil d'une fleur du même individu. On parle alors d'autoincompatibilité. Dans ce cas, la pollinisation croisée est obligatoire. Des structures morphologiques limitent l'autopollinisation vouée à l'échec. La dichogamie, décalage entre les dates de maturation des étamines et du pistil, oblige à la pollinisation croisée. Chez les ombellifères, les étamines disséminent leur pollen alors que les stigmates ne sont pas encore développés. Quand ceux-ci sont fécondables, les étamines sont tombées. Toutefois, au sein de l'ombelle et sur l'ensemble de la plante, les fleurs sont à des états de développement différents. Les risques d'autopollinisation ne sont pas éliminés, mais seulement limités. Autre exemple, la disposition du stigmate peut être telle que le pollen des étamines ne saurait l'atteindre. Ainsi, la surface stigmatique des fleurs d'orchidées est inaccessible aux pollinies de l'unique étamine ; l'insecte qui visite la fleur, pour prélever le nectar dans l'éperon, détache les pollinies en se retirant et les transporte vers une autre fleur. Chez les primevères, il existe deux types de fleurs, portées par des individus différents. Les unes ont un style long et des étamines courtes, les autres présentent une disposition inverse ; la fécondation n'est possible qu'entre les deux types de fleurs. Le dispositif sélectionne les pollens compatibles, les papilles stigmatiques des styles longs étant seules adaptées à la taille des grains de pollen des étamines longues. Enfin, sans que l'on puisse constater une différence phénotypique, de nombreuses plantes hermaphrodites présentent une autoincompatibilité génétique. Elles sont donc autostériles. La réaction de rejet du pollen se produit soit dans le stigmate où le grain de pollen ne germe pas, soit plus tardivement. La progression du tube est ralentie ou arrêtée dans le style ou au niveau de l'entrée dans l'ovule. L'autostérilité totale ou partielle favorisant les fécondations croisées est un facteur d'évolution chez les angiospermes. Il explique peut-être leur réussite depuis l'ère tertiaire. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats angiospermes dichogamie étamine hybridation ombelle ombellifères orchidées pistil pollen pollinisation primevère Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats angiospermes plantes - Le fonctionnement de la plante - La reproduction pollen pollinisation reproduction - La reproduction végétale rhume des foins thalle Les livres inflorescence, page 2513, volume 5 fleurs - schémas, page 1923, volume 4 fleurs - fleur de cerisier, page 1924, volume 4 fleurs - inflorescence d'arum, page 1924, volume 4 fleurs - fleur d'hellébore, page 1924, volume 4 Les fleurs et l'homme Depuis des temps très anciens, l'homme a su tirer parti des fleurs pour son agrément ou à des fins utilitaires. Des espèces indigènes ont été sélectionnées et améliorées, de nombreuses plantes introduites en vue de leur utilisation ornementale. Cultivées en plein air ou en serre, les fleurs sont destinées à la décoration du jardin ou de l'intérieur. Le marché des plantes fleuries est en forte expansion depuis les dernières décennies dans les pays industrialisés. Les variétés cultivées sont sélectionnées et de plus en plus reproduites en grandes séries par cultures in vitro. Des fragments réduits sont placés en tubes stériles fermés, sur milieu synthétique où ils prolifèrent. Les jeunes plants obtenus sont ensuite progressivement acclimatés au sortir du tube et finalement élevés en serre ou en plein air. Par ces méthodes, on obtient rapidement des milliers de plantes strictement semblables, indemnes de maladies et de faible prix de revient : orchidées hybrides d'espèces exotiques, saintpaulias, chrysanthèmes, oeillets de Nice. On a longtemps tiré des fleurs -- de leurs pétales, de leurs stigmates ou des boutons floraux -- des colorants rouges ou jaunes pour les fibres textiles. Mais, depuis la fin du XIXe siècle, l'industrie chimique a supplanté la culture des plantes tinctoriales, ruinant des régions entières. Les pétales de rose, d'oeillet, les fleurs de lavande, de violette, de jasmin, d'oranger fournissent des parfums extraits dans des solvants, puis distillés. Les parfums à bon marché sont préparés avec des substances de synthèse très proches ou identiques à celles qui existent dans les fleurs. Enfin, les fleurs ou les inflorescences sont aussi des légumes de grande consommation. L'inflorescence monstrueuse du chou-fleur, les bractées et le réceptacle du capitule de l'artichaut en sont les exemples les plus connus. De nombreuses fleurs sont également récoltées pour être utilisées en tisanes ; on peut aussi en extraire des principes médicamenteux. Le miel, résultat du travail appliqué des abeilles qui récoltent pollen et nectar sur une multitude de fleurs sauvages, assurant ainsi leur reproduction, a été la première source d'aliments sucrés et continue d'être apprécié dans le monde entier. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats abeille art floral artichaut chou chrysanthème colorant fibre textile floriculture horticulture jasmin lavande miel oeillet oranger orchidées parfum rose serre tisane violette Les livres art floral, page 369, volume 1 orchidées - Vanda tricolor, page 3603, volume 7 orchidées - Laeliocattleya « sortilège «, page 3603, volume 7 orchidées - Cymbidium tracyanum, page 3603, volume 7 orchidées - Habenaria militaris, page 3603, volume 7 Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats c omposées diagramme floral solanées Les livres fleurs fleurs fleurs fleurs fleurs fleurs fleurs fleurs fleurs - andromeda polifolia, planche, page 1926, planche, page 1927, planche, page 1928, planche, page 1929, planche, page 1930, planche, page 1931, planche, page 1932, planche, page 1933, page 1922, volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 volume 4 Les indications bibliographiques H. Camefort et H. Boué, Reproduction et biologie des végétaux supérieurs, Doin, Paris, 1982 (1979). P. Jaeger, la Vie étrange des fleurs, Horizons de France, Paris, 1959. P. Pesson et J. Louveaux, Pollinisation et productions végétales, INRA, Paris, 1984. M. Viard, les Fleurs du monde, Hatier, Paris, 1995.
