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développement (biologie) 1 PRÉSENTATION développement (biologie), transformation progressive qui conduit les êtres vivants d'une cellule unique, l'oeuf, à un organisme complet.

Publié le 22/04/2013

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biologie
développement (biologie) 1 PRÉSENTATION développement (biologie), transformation progressive qui conduit les êtres vivants d'une cellule unique, l'oeuf, à un organisme complet. La science qui se consacre spécifiquement à l'étude de ce domaine est l'embryologie. La compréhension du développement individuel permet d'appréhender les fondements génétiques des mécanismes d'évolution. Cependant, les processus du développement n'ont rien à voir avec ceux de l'évolution. Ce sont principalement les organismes multicellulaires qui sont sujets aux phénomènes de développement, bien que certaines catégories d'organismes unicellulaires complexes, tels que les ciliés, le soient également. Chez les animaux, les principales transformations ont lieu durant le développement embryonnaire de l'oeuf, mais un certain nombre de modifications postembryonnaires interviennent également, telles que la croissance, la métamorphose ou la régénération. Chez les plantes supérieures, le développement se déroule de manière plus continue, et apparaît de façon évidente aux points de croissance (méristèmes) des racines et des pousses. 2 GÉNÉRALITÉS 2.1 Contrôle génétique Tout être vivant comprend un certain nombre de régions distinctes. Chez les animaux, ces régions, qui s'assemblent selon un schéma précis et forment, pour chaque groupe d'organismes, une anatomie caractéristique, sont constituées de divers types cellulaires. Ainsi, les animaux possèdent en général une peau, des nerfs, des muscles, des glandes et un épithélium d'absorption. Quant aux plantes, elles sont formées d'un épiderme, d'un parenchyme et de tissus vasculaires. Le génome d'un organisme est exprimé différemment selon le type cellulaire : seuls les gènes utiles à la fonction de la cellule ou du tissu sont actifs. Par conséquent, les protéines synthétisées dans les différents tissus ne sont pas les mêmes. Le développement repose sur un principe essentiel commun aux végétaux et aux animaux : les premières cellules se groupent en feuillets, puis en régions, et se différencient progressivement en un ou plusieurs types cellulaires particuliers, qui donneront naissance à des organes ou à des membres différents. Au moment où ce processus de différenciation cellulaire se déclenche, les cellules des différents feuillets observés au microscope ont encore le même aspect. Pourtant, pour chacune d'elles, une combinaison spécifique de gènes régulateurs est activée. Ces gènes, dits homéotiques ou sélecteurs, codent pour des facteurs de transcription, c'est-à-dire des protéines qui activent ou désactivent l'expression de nombreux gènes en se fixant à l'ADN. Chaque gène homéotique est activé par des signaux chimiques, appelés facteurs d'induction. Toute mutation des gènes homéotiques entraîne des modifications des organes et des membres. C'est ainsi que le nombre d'ailes de la drosophile, ou mouche du vinaigre, passe de deux à quatre lorsqu'un de ses gènes, appelé ultrabithorax, est inactivé. Les gènes homéotiques sont naturellement sujets à mutation chez les insectes et les plantes, et peuvent être expérimentalement modifiés chez les vertébrés. Tous les animaux multicellulaires sont divisés, de la tête à la queue, en un certain nombre de segments grâce à une catégorie spécifique de gènes homéotiques, les gènes HOX. À chaque zone du corps correspond une association différente de gènes HOX. La similitude de ce contrôle génétique chez des espèces aussi éloignées que le ténia (ou ver solitaire) et l'Homme, suggère que toutes les espèces animales descendent d'un ancêtre commun. Les plantes ne partagent pas cette caractéristique, mais les différentes parties des fleurs supérieures sont codées par un groupe différent de gènes sélecteurs, les gènes MADS. Le passage de l'oeuf à la forme adulte implique en général plusieurs étapes de spécialisation cellulaire. Initialement, seules quelques subdivisions apparaissent. Chacune des subdivisions est ensuite divisée à son tour, et ainsi de suite jusqu'à ce que l'organisme ait atteint son niveau de complexité final. 2.2 Rôle de l'ovule L'ovule est la cellule reproductrice femelle (gamète femelle). S'il est fécondé par un spermatozoïde (gamète mâle), son programme de développement se déclenche pour former un nouvel organisme. Chez les animaux, les deux sexes sont le plus souvent distincts : les ovules se forment au sein de l'appareil reproducteur femelle, au cours d'un processus appelé ovogenèse, tandis que les spermatozoïdes se forment chez les mâles, au cours de la spermatogenèse. Les plantes à fleurs, quant à elles, sont généralement hermaphrodites : la même fleur fabrique le pollen -- qui contient les gamètes mâles -- et les ovules (voir angiospermes ; gymnospermes). Les animaux à reproduction sexuée sont porteurs, au moins pendant une partie de leur vie, d'un génome diploïde, comprenant deux jeux de gènes, un de chaque parent. Les cellules ne présentant qu'un seul jeu de chromosomes sont dites haplo&...
biologie

« 3 DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES ANIMAUX Plusieurs phénomènes président au développement : la division des cellules, leur différenciation, qui est un processus central, mais également les migrations de cescellules, qui vont s’agencer en tissus précis.

Ensuite vient la croissance.

Contrairement aux idées reçues, celle-ci n’est pas forcément un élément indispensable audéveloppement embryonnaire des animaux.

Dans un premier temps, le développement conduit à l’achèvement de la formation des organes (organogenèse).

Dans undeuxième temps, la croissance amène ces organes à leur taille adulte.

En outre, les embryons de la plupart des espèces animales se développent dans des œufs autonomes,qui ne disposent pas de ressources alimentaires externes.

La croissance ne peut donc survenir qu’à partir du moment où la larve est à même de se nourrir. 3.1 Segmentation de l'œuf Le développement de l’animal commence par une série de divisions successives de l’œuf, la segmentation.

L’œuf forme rapidement un agglomérat de cellules appelémorula.

Cette phase est suivie de la gastrulation au cours de laquelle les cellules migrent pour former une sphère creuse, la blastula.

Celle-ci va ensuite s’invaginer pourdonner la gastrula, sphère creuse formée de trois feuillets : à l’extérieur, l’ectoderme ; à l’intérieur, l’endoderme ; entre les deux, le mésoderme.

Les différenciationscontinuent : l’ectoderme va donner naissance à des structures comme l’épiderme et le système nerveux ; l’endoderme, entre autres, au tube digestif et à ses annexes ainsiqu’à l’appareil respiratoire, et le mésoderme, au cœlome, à l’origine de différentes structures comme les muscles ou l’appareil urinaire.

L’aspect général de l’embryondevient identifiable.

Les gènes HOX contrôlant la morphologie sont alors activement exprimés. 3.2 Différenciation régionale et induction La différenciation implique la spécialisation de cellules ou de groupes de cellules, pour former certaines parties de l’organisme.

Celles-ci pourront donner des organes, oudes domaines plus vastes tels que la partie antérieure, médiane ou postérieure.

Les premières étapes de la différenciation sont provoquées par les déterminantscytoplasmiques intégrés dans l’œuf et déposés soit pendant l’ovogenèse, soit au moment de la fécondation. Après l’intervention des déterminants cytoplasmiques, la différenciation cellulaire est activée par l’induction embryonnaire : un groupe de cellules peut contrôler ledéveloppement d’autres groupes, en émettant des signaux chimiques appelés facteurs d’induction.

L’induction contribue à accroître la complexité spatiale de l’embryon endivisant les groupes de cellules en deux ou plusieurs régions, chacune d’entre elles étant caractérisée par une structure ou un type cellulaire différent. De récentes études ont montré que les facteurs inducteurs possèdent pour la plupart des similitudes avec les facteurs de croissance.

Ces substances agissent en stimulantdes récepteurs de la membrane cellulaire, ce qui génère des réactions d’activation ou d’inhibition de certains gènes spécifiques du changement de type cellulaire.

Une suited’interactions peut rapidement conduire à un degré élevé de complexité morphologique. Chez les amphibiens (le plus étudié est le xénope, un crapaud africain), la première induction interactive se produit au stade de la blastula.

Les cellules de l’hémisphèreinférieur (pôle végétatif) émettent des facteurs inducteurs qui transforment la ceinture de cellules entourant l’équateur de la blastula en mésoderme.

Le reste de la sphère(le pôle dit animal), hors de portée de ce signal, donne l’ectoderme. Après la phase de gastrulation, plusieurs inductions ont lieu au cours desquelles le mésoderme se structure (dorsalisation).

La formation de la plaque neurale (quiengendrera le tube nerveux) à partir de l’ectoderme est induite par le mésoderme (c’est la neurulation).

De nombreuses autres interactions inductrices interviennent dans laformation et la maturation des différents organes.

Il est probable que les signaux inducteurs sont similaires chez les mammifères, les oiseaux, les reptiles et les poissons. 3.3 Migrations cellulaires et tissulaires Les migrations cellulaires sont essentielles pour la construction de l’organisme animal.

La première phase de migration cellulaire se produit lors de la formation de lagastrula.

Les détails du processus de gastrulation varient beaucoup selon les espèces, il existe parfois même d’importantes différences entre deux espèces proches.

Onretrouve toutefois un certain nombre de mouvements cellulaires communs : en particulier, l’invagination des cellules de l’extérieur vers l’intérieur, l’étirement des cellulesépithéliales pour recouvrir l’embryon (et remplacer les cellules invaginées), l’association de groupes de cellules qui peuvent maintenant interagir, etc. La suite du développement est due aux interactions mises en place au cours de la gastrulation entre les trois feuillets, ectodermique, endodermique et mésodermique. Les vertébrés subissent ensuite une seconde phase de migration cellulaire, lorsque la partie de l’ectoderme destinée à former le cerveau et la moelle épinière (plaqueneurale) s’enroule et s’enfonce sous l’épiderme.

À l’issue de ce stade de neurulation, l’embryon devient une neurula.

D’autres migrations plus tardives sont égalementimportantes, notamment celle de la crête neurale et des cellules germinales.

La crête neurale provient de la face dorsale du tube neural et migre vers d’autres parties ducorps pour former la boîte crânienne, le système nerveux autonome et les cellules de pigmentation.

Les cellules germinales primordiales quittent leur site de fabricationpour gagner les gonades en cours de développement où elles donneront des spermatozoïdes ou des ovules. 3.4 Formation du système nerveux Les cellules nerveuses, ou neurones, sont constituées d’un corps cellulaire d’où s’échappent de longs prolongements appelés axones, qui relient les neurones entre eux.

Ledéveloppement du système nerveux se distingue de celui des autres organes par l’importance des motifs de connexions entre les cellules.

Les neurones des vertébrésviennent tous de la plaque neurale.

Aux stades précoces du développement, celle-ci se divise sous l’influx de signaux inducteurs pour former les différentes régions ducerveau et de la moelle épinière. Chacun de ces territoires produit des neurones et d’autres cellules associées.

Le nombre de neurones d’une certaine catégorie dépend en partie des tissus vers lesquels sontdirigés leurs axones (les muscles, les organes sensitifs, etc.).

Les tissus cibles sécrètent, en effet, un facteur de croissance particulier, appelé neurotrophine qui, absorbé parles neurones, leur permet de survivre très longtemps. La croissance des axones du système nerveux central dépend partiellement de molécules externes à la cellule : c’est le cas de facteurs diffusibles, capables de diriger lesaxones vers les régions qui les émettent.

Ces mécanismes établissent l’organisation globale des connexions ou synapses, qui sont ensuite affinées en fonction de leuractivité.

Si deux neurones reliés à la même cible émettent des signaux coordonnés, leurs connexions sont renforcées.

Au contraire, si ces signaux sont déphasés, lessynapses sont affaiblies.

Ce phénomène permet d’améliorer les interconnexions entre des cellules dont l’organisation spatiale est très importante, comme les cellules reliantla rétine aux centres optiques du cerveau.

Longtemps après la naissance, la règle du « renforcement » continue à influencer les connexions, pour adapter le corps à l’activitéet aux perceptions de l’animal. 3.5 Croissance Très tôt au cours de l’embryogenèse, le corps de l’animal est formé en miniature.

Lorsque ce dernier grandit, il ne subit pas pour autant de profonds changementsmorphologiques. 3.5. 1 Facteurs de croissance. »

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