Des procaryotes les plus archaïques aux plantes qui présentent les fleurs les plus sophistiquées, le monde végétal étonne par la variété, par la finesse ou par le gigantisme de ses formes. Nés dans les mers du paléozoïque, les végétaux ont conquis les surfaces émergées dès le silurien. Malgré l'extinction de nombreux groupes, la flore actuelle conserve des témoins des perfectionnements successifs de la cellule, des appareils conducteurs et reproducteurs. Les plus anciennes classifications répartissent les êtres vivants en deux règnes, animal et végétal. Le règne végétal est caractérisé comme celui des êtres immobiles, fixés au sol. Le plus souvent, ces êtres utilisent, grâce à la photosynthèse, l'énergie lumineuse pour élaborer leurs propres constituants organiques à partir d'éléments minéraux (gaz carbonique, eau, sels minéraux) : on dit qu'ils sont autotrophes au carbone. Les cellules qui les constituent sont limitées par une paroi rigide et contiennent des vacuoles importantes. Cependant, si l'on considère l'ensemble des êtres vivants non classés parmi les animaux, on s'aperçoit que plusieurs groupes échappent, du moins en partie, à la définition précédente : les champignons, les bactéries par exemple. Dès 1866, Ernst Haeckel avait proposé d'ajouter, aux deux règnes définis par les naturalistes jusqu'au XIXe siècle, un troisième règne, celui des protistes, pour rassembler des formes primitives ou archaïques, les bactéries, que l'on découvrait grâce aux perfectionnements du microscope. Haeckel inclut par la suite dans ce règne les éponges et les champignons. Plus récemment, des systèmes à quatre ou cinq règnes ont été proposés sur la base de l'organisation et des modes de nutrition. C'est ainsi que le règne des monères réunit les procaryotes (bactéries, « algues bleues », etc.) ; le règne des protistes rassemble les êtres unicellulaires eucaryotes difficiles à classer parmi les animaux ou les végétaux (les euglènes, par exemple, qui peuvent indifféremment vivre comme une cellule animale ou en réalisant la photosynthèse). Les êtres pluricellulaires : les plantes, les champignons et les animaux, sont répartis en deux ou trois règnes. De nombreux unicellulaires eucaryotes sont typiquement des végétaux ou des animaux et classés comme tels. Les champignons, placés selon les cas dans le règne des protistes, dans celui des végétaux ou dans un règne à part, ont une organisation cellulaire qui les rapproche indiscutablement des végétaux, même si, par ailleurs, ils présentent des différences remarquables, tels leurs modes de nutrition. Traditionnellement, mais suivant en cela de nombreux biologistes modernes, les bactéries et les champignons seront ici rattachés au règne végétal. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats bactérie champignons cyanophytes éponge Haeckel Ernst Heinrich procaryote protistes Les livres végétal (règne) - jeune tige de ricin, page 5440, volume 10 La cellule végétale L'une des coupures fondamentales entre les êtres vivants est celle qui sépare les eucaryotes, êtres dont les cellules sont pourvues d'un noyau, compartiment intérieur qui enferme le matériel génétique - les chromosomes -, des procaryotes, ou protocaryotes, dont les cellules ne présentent pas ce compartimentage. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus Les livres végétal (règne) - feuille d'élodée, page 5440, volume 10 Les cellules procaryotes. De formes très diverses, mais toujours de taille réduite (moins de 1 à 2 micromètres de diamètre), les cellules procaryotes sont limitées par une membrane externe doublée de parois d'épaisseur et de nature variables selon le groupe. La membrane limitant le cytoplasme est le siège de la respiration cellulaire. Chez les bactéries phototrophes (qui se nourrissent en utilisant l'énergie lumineuse pour réaliser la synthèse de leurs constituants), les pigments sont localisés sur des diverticules de cette membrane limitante. Le matériel génétique n'est pas isolé du cytoplasme par une double membrane (pas de compartiment nucléaire) ; il est constitué d'une seule molécule d'acide désoxyribonucléique (ADN), long filament circulaire pelotonné au centre de la cellule et attaché en un point à la membrane de la cellule. Il existe de plus, quelquefois, une ou plusieurs autres petites molécules d'ADN circulaires, libres, les plasmides, que la cellule peut transférer à une autre cellule et qui ne sont pas indispensables à sa vie. Certains plasmides sont reconnus porteurs de l'information d'une résistance aux antibiotiques ou producteurs de maladies chez l'hôte de la bactérie : sous leur influence sont synthétisées des substances toxiques. Les biotechnologies modernes utilisent les plasmides bactériens pour transférer des gènes (fragments d'ADN) utiles. Ainsi, l'insuline de type humain est aujourd'hui produite par un colibacille (Escherichia coli), bactérie dans laquelle on a introduit le gène qui permet la synthèse de cette protéine. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats ADN (acide désoxyribonucléique) bactérie cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus cytoplasme Escherishia coli insuline Les cellules eucaryotes. Les cellules eucaryotes des végétaux sont limitées par une membrane doublée d'une paroi rigide, constituée d'un assemblage de fibrilles de cellulose associées à des pectines et, éventuellement, à d'autres substances : la lignine des cellules du xylème (bois), la chitine chez les champignons, des alginates, agars, carraghénanes chez les algues brunes et rouges. Outre le noyau, ce type de cellule comprend plusieurs compartiments isolés par des membranes. Certains sont communs à toutes les cellules eucaryotes : mitochondries, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, vacuoles ; d'autres, les plastes, sont spécifiques des cellules végétales. Les vacuoles, présentes dans toutes les cellules, prennent chez les végétaux des proportions remarquables et jouent un rôle prééminent dans le maintien du végétal et dans le grandissement cellulaire. La vacuole des cellules végétales contient de l'eau dans laquelle sont dissoutes de nombreuses substances : sels minéraux, sucres, acides organiques. La concentration du suc vacuolaire est plus forte que celle des liquides qui baignent la cellule, la solution du sol par exemple. Aussi, la vacuole tend à absorber davantage d'eau, ce qui exerce une pression sur les parois de la cellule, qui s'opposent au gonflement illimité de la vacuole. Le même équilibre existe entre deux cellules voisines. Les plastes sont des structures spécifiques des végétaux supérieurs et des algues. Ils sont, comme les mitochondries, limités par une double membrane. Les proplastes, de structure simple, existent dans les cellules jeunes. Ils deviennent des chloroplastes dans les cellules exposées à la lumière. Ils contiennent alors de nombreux sacs aplatis, les lamelles ou thylacoïdes, plus ou moins empilés. Les membranes limitant ces sacs portent les pigments de la photosynthèse. On distingue les chloroplastes des algues vertes et des plantes, les rhodoplastes des algues rouges et les phéoplastes des algues brunes. Les amyloplastes stockent l'amidon, substance de réserve des végétaux verts. On les trouve principalement dans les cellules de l'écorce des racines, les tubercules de pomme de terre, les grains des céréales. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats algues cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus cellulose chitine chloroplaste Golgi (appareil de) lignine mitochondrie pectine photosynthèse plaste réticulum endoplasmique Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats bactérie cellule - Eucaryotes, procaryotes et virus L'organisation des végétaux Les végétaux unicellulaires. Chaque cellule, procaryote ou eucaryote, des végétaux est un individu qui assure toutes les fonctions de nutrition et de reproduction. Les cellules se multiplient par division ou par bourgeonnement. Elles peuvent s'associer en colonies, ou cénobes, les cellules étant réunies par une gelée mucilagineuse. De nombreuses espèces à vie aquatique possèdent un, deux ou plusieurs flagelles qui leur permettent une grande mobilité dans leur milieu. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats bourgeonnement cellule - La division cellulaire reproduction - La reproduction végétale Les végétaux pluricellulaires. Il existe deux grands types d'organisation : les thallophytes, qui comprennent algues, champignons et lichens (association d'une algue et d'un champignon), et les cormophytes, qui regroupent bryophytes, ptéridophytes, gymnospermes et angiospermes. Les structures des thallophytes sont diverses. Les plus simples consistent en des filaments engendrés par des divisions orientées dans une seule direction. Les cellules filles ne se séparent pas et conservent des relations par leurs parois transversales. Certaines se spécialisent, dans des fonctions de reproduction par exemple. Des cyanophytes, de nombreuses algues, le mycélium des champignons sont constitués de filaments. Si les divisions cellulaires ont lieu dans deux plans, les thalles sont des lames, c omme ceux du Porphyra, une algue rouge accrochée aux rochers au niveau des marées hautes, ou ceux de la laitue de mer (Ulva lactuca), une algue verte commune dans les ports et les endroits pollués découverts à marée basse. La plupart des algues rouges ont des thalles cladomiens. Ces thalles sont constitués de rameaux de deux types. Le rameau principal, ou axial, s'accroît indéfiniment par son extrémité. Il porte des rameaux latéraux à croissance limitée, appelés pleuridies. Les cladomes fournissent une grande variété de formes ramifiées, remarquables de finesse, ou des lames imitant les feuilles nervurées des végétaux supérieurs. Les thalles massifs des grandes algues brunes (laminaires, fucus) sont complexes. La partie corticale est constituée de petites cellules fortement liées les unes aux autres et contenant les plastes. Au centre, la région médullaire est une association lâche de filaments à grandes cellules, dont certaines sont spécialisées dans la conduction des substances nutritives élaborées au cours de la photosynthèse. Seuls les êtres formés de cellules eucaryotes ont une reproduction sexuée. Les organes, de même que les modalités de cette reproduction, varient avec chaque groupe de thallophytes. Les gamètes, comme les spores méiotiques, naissent à l'intérieur de la paroi de la cellule qui leur donne naissance en se divisant. Ce sac est appelé gamétocyste, ou sporocyste. On appelle cormophytes tous les végétaux, des bryophytes aux angiospermes, qui possèdent une tige feuillée (cormus) [ voir le dossier plantes]. Ils sont aussi appelés archégoniates, à cause de l'archégone, petite structure pluricellulaire en forme de bouteille qui apparaît sur le gamétophyte lors de la reproduction sexuée. L'archégone abrite le gamète femelle - ou oosphère - dans la cavité de sa partie renflée, ou ventre. Les gamètes mâles des bryophytes et des ptéridophytes sont formés dans l'anthéridie. Ils sont mobiles grâce à deux ou plusieurs flagelles. Libérés quand une goutte de rosée ou de pluie baigne l'anthéridie, ils nagent jusqu'à l'orifice du col de l'archégone. Archégones et anthéridies sont des gamétanges de structures complexes. Les spores des bryophytes et des ptéridophytes naissent dans des sporanges. La capsule est le sporange des bryophytes (voir le dossier reproduction). Les gymnospermes et les angiospermes ont des gamétophytes femelles réduits, enfermés dans l'ovule. Ce sont, respectivement, l'endosperme des gymnospermes et le sac embryonnaire des angiospermes. Les archégones sont peu distincts. Le pollen est le gamétophyte mâle. Il germe en un long tube pollinique qui contient deux gamètes mâles et qui les conduit jusqu'à l'oosphère (voir le dossier fleurs). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats algues angiospermes bryophytes champignons cyanophytes fleurs fucus gamétophyte gymnospermes lichen ovaire - 1.BOTANIQUE ovule - 1.BOTANIQUE photosynthèse plaste pollen ptéridophytes reproduction - La reproduction végétale spore thalle thallophytes Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats reproduction - La reproduction végétale Historique du monde végétal On s'accorde aujourd'hui pour penser que les premières formes de vie, apparues il y a 3,5 milliards d'années, étaient des êtres vivant dans l'eau, hétérotrophes : ils se nourrissaient de substances carbonées organiques nées de réactions non biologiques dans le milieu interstellaire (voir biogenèse). L'atmosphère terrestre était dépourvue d'oxygène et ne comportait que du gaz carbonique, de l'hydrogène, de l'hydrogène sulfuré (H2S), de l'azote. Les premiers organismes autotrophes (utilisant l'énergie lumineuse pour synthétiser leurs propres substances) seraient apparus il y a 3 milliards d'années, en atmosphère toujours dépourvue d'oxygène. Pour réduire le gaz carbonique (CO 2), ils dissociaient des molécules minérales comme H 2S. Des organismes très voisins des cyanophytes (« algues bleues ») ou des prochlorophytes actuels, réduisant le CO 2 en dissociant une molécule d'eau, ont proliféré depuis 2 milliards d'années. Leur activité intense a libéré dans l'atmosphère de l'oxygène gazeux (O2). Sous l'effet des rayons ultraviolets (UV), une couche d'ozone (O 3) s'est installée dans la stratosphère, protégeant la surface du globe terrestre de ces mêmes rayonnements UV. Les cellules eucaryotes datent d'environ 1 500 millions d'années. Selon certaines hypothèses, elles pourraient être des cellules composites, leurs mitochondries et leurs plastes étant des procaryotes symbiotiques. Ces cellules sont devenues très performantes et ont donné lieu à une évolution et à une diversification rapides des êtres vivants. Les algues unicellulaires et pluricellulaires ont conquis tous les milieux aquatiques, mais seuls les végétaux verts ont émergé et colonisé le milieu terrestre dès le cambrien, il y a 500 millions d'années. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats algues autotrophie bactérie biogenèse cambrien cyanophytes photosynthèse Terre - L'histoire de la Terre - Naissance de la biosphère La conquête du milieu aérien par les végétaux. Les algues flottent, portées par l'eau. Elles absorbent par toute leur surface l'eau, les sels minéraux et les gaz dissous ; toutefois, les grandes algues brunes possèdent des cellules spécialisées qui conduisent les produits de la photosynthèse. La vie en milieu aérien a nécessité des adaptations afin de limiter les pertes d'eau, favoriser la circulation des sèves, permettre le maintien généralement dressé du végétal et assurer la reproduction. La surface des épidermes, recouverte d'une cuticule cireuse, est imperméable et limite la transpiration. L'aération des tissus internes reste possible par les ostioles des stomates. L'eau du sol prélevée par les racines circule sous pression dans le réseau des trachéides et des vaisseaux du xylème dont les parois rigides, imprégnées de lignine, contribuent au maintien de la plante. Les spores méiotiques des bryophytes et des ptéridophytes, libérées et dispersées dans l'air, sont perdues en grand nombre. Seules les spores qui arrivent rapidement dans un milieu favorable humide germent. La rencontre de leurs gamètes n'est possible qu'en présence d'eau, les gamètes mâles devant se déplacer en nageant jusqu'au col d'un archégone voisin. Le rapprochement des gamètes reste aléatoire, même s'il est facilité par la petite taille des gamétophytes et leur développement en peuplements serrés. Les bryophytes ont une grande capacité de multiplication végétative, ce qui permet de suppléer aux aléas de la reproduction sexuée. Chez les spermatophytes (plantes à graines), le gamétophyte femelle est inclus dans l'ovule, donc protégé, mais les grains de pollen, gamétophytes mâles, sont dispersés ; ils ne germent utilement que dans l'ovule chez les gymnospermes, ou sur le stigmate du pistil (organe protégeant les ovules) chez les angiospermes (voir le dossier fleurs). Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats adaptation - 1.BIOLOGIE algues bryophytes cuticule - 1.BOTANIQUE fleurs gamétophyte graine gymnospermes lignine pistil plantes pollen ptéridophytes racine - 1.BOTANIQUE spore stomate transpiration - 2.BOTANIQUE Les livres végétal (règne) - arbre phylogénique, page 5443, volume 10 Complétez votre recherche en consultant : Les livres végétal (règne) - échelle chronologique de l'apparition de la vie végétale sur la Terre, page 5442, volume 10 végétal (règne) - flore fossile, page 5444, volume 10 Les grands groupes végétaux Les procaryotes. Regroupés sous le nom général de bactéries, les procaryotes sont les descendants des plus anciens êtres vivants et constituent un grand nombre de groupes difficiles à classer. Leurs modes de vie sont très diversifiés. Les bactéries libres, aérobies ou anaérobies, sont des décomposeurs de matières minérales ou organiques, utilisant ou non l'énergie lumineuse. Des bactéries symbiotes vivent dans les intestins des animaux, participant à la transformation des aliments. D'autres, parasites, sont responsables de maladies épidémiques graves. Les mollicutes (mycoplasmes et spiroplasmes) sont des bactéries dépourvues de parois, parasites des animaux ou des végétaux. Les actinomycétales ont des cellules en bâtonnets qui se disposent bout à bout et imitent des filaments de champignons. Certaines sont utilisées pour la production de vitamine B12 et d'antibiotiques (Streptomyces griseus : streptomycine ; Streptomyces aureofaciens : auréomycine). D'autres, comme les Frankia, sont des symbiotes des racines des aulnes et de divers arbres ou arbustes. Ils fixent l'azote atmosphérique, comme de nombreuses bactéries libres du sol, ou comme les Rhizobium, qui provoquent la formation de nodosités sur les racines des légumineuses. Les cyanobactéries, ou cyanophytes (voir ce mot), sont les algues bleues ou bleu-vert. Des constructions calcaires à structure feuilletée, les stromatolithes, dont les plus anciennes sont datées de 2 650 millions d'années, sont dues à l'activité de cyanobactéries. Leurs pigments photosynthétiques (chlorophylle a, phycocyanine et phycoérythrine) sont voisins de ceux des algues rouges. En revanche, les prochlorophytes ne possèdent que les chlorophylles a et b, à l'image des algues vertes et des végétaux supérieurs. Seules deux à trois espèces de prochlorophytes existent aujourd'hui, mais elles ont pu abonder il y a deux milliards d'années et sont peut-être à l'origine de la lignée des algues vertes et des végétaux supérieurs. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats antibiotique bactérie chlorophylle cyanophytes décomposeurs parasite - 1.BOTANIQUE et ZOOLOGIE parasite - 1.BOTANIQUE et ZOOLOGIE - Les parasites végétaux procaryote streptomycine symbiose Les thallophytes. Les thallophytes comprennent les algues, les champignons et les lichens. Les algues ont proliféré dans des mers peu profondes au cambrien et au silurien. Des dépôts carbonatés attestent leur présence dès le cambrien inférieur. Tous les grands groupes d'algues étaient représentés au dévonien. Des charophycées ont vécu dans les lagunes ou les eaux douces où leurs organes femelles, les gyrogonites (ou oogones), ont été fossilisés du dévonien à nos jours. Voir aussi algues. Les champignons ont les filaments fragiles, et ils ne sont donc que rarement fossilisés. Les plus anciens qui nous soient connus datent du dévonien; ils étaient hébergés dans les appareils végétatifs des autres végétaux. Le mode de reproduction des champignons supérieurs est complexe et original. Lorsqu'il y a confluence de deux filaments, il y a mélange des cytoplasmes et des noyaux, mais il peut y avoir, ou non, accouplement des noyaux. Dans le cas où il y a accouplement, le filament continue sa croissance, avec dans chaque cellule deux noyaux de signes sexuels différents qui se divisent simultanément (filament à dicaryons). À la formation de l'asque ou de la baside, les deux noyaux fusionnent avant de subir les divisions de la méiose. Voir aussi le dossier champignons. Les lichens, association symbiotique d'un champignon et d'une algue ou une cyanobactérie, sont une particularité biologique réussie colonisant les milieux aériens difficiles. Voir aussi lichen. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats algues cambrien champignons charophytes cyanophytes dévonien lichen silurien thallophytes Les livres végétal (règne) - l'appareil végétatif des thallophytes, page 5441, volume 10 Les cormophytes. Les cormophytes sont des végétaux qui possèdent une tige feuillée. Leurs stades évolutifs sont marqués par le perfectionnement progressif des tissus conducteurs d'une part, des appareils reproducteurs d'autre part. Plusieurs lignées ont vraisemblablement évolué simultanément, et la flore actuelle conserve des représentants de la plupart de ces lignées. Les bryophytes, dont la plante feuillée est haploïde (cellules à n chromosomes), sont présentes depuis le silurien. Elles pourraient être apparentées aux psilophytes. Les ptéridophytes sont caractérisées par un cycle de reproduction à deux générations libres, d'inégale importance, la génération diploïde (2 n c hromosomes) étant dominante. Les plus simples, et sans doute les plus anciennes, datent de plus de 400 millions d'années. Les Cooksonia avaient des tiges souterraines et des tiges aériennes nues de quelques centimètres, portant les sporanges, mais ni feuilles ni racines. Les Rhynia, du dévonien d'Écosse, et les Psilotum actuels sont classés dans le groupe des psilophytes. Les lycophytes sont présentes dès le silurien avec des formes proches de nos lycopodes actuels. Au carbonifère, des espèces arborescentes (Lepidodendron, Sigillaria) avaient des troncs et des racines (appelées Stigmaria) constitués de bois. Les sporanges étaient portés par des feuilles réduites groupées en épis sporifères. Les sphénophytes, ou équisétales, existent depuis le dévonien. Leur apogée se situe au carbonifère, où les formes arborescentes sont connues pour leurs troncs (Calamites) et rhizomes au bois bien développé, leur feuillage ( Annularia) et leurs épis sporifères. Lycophytes et sphénophytes ne sont plus représentées aujourd'hui que par des espèces herbacées. Les filicophytes, ou fougères, s'opposent aux autres ptéridophytes par leurs feuilles de grande taille (frondes), découpées en pennes et pinnules. Certaines pinnules portent les sporanges. Les axes (tiges) sont peu lignifiés. Le stipe (ou tronc) des fougères arborescentes n'accumule pas de bois. Elles sont apparues dès le dévonien et se sont diversifiées du carbonifère à nos jours. Plusieurs groupes, dont les représentants sont difficiles à séparer dans les restes fossiles, ont possédé des feuilles ressemblant à celles de nos fougères actuelles. Ce sont, d'une part, les fougères vraies, et, d'autre part, les progymnospermes et les ptéridospermes. On donne le nom de progymnospermes à des végétaux qui possédaient des tiges ayant un xylème analogue à celui des conifères (par exemple, Archaeopteris du dévonien supérieur). Mais leurs feuilles portaient des sporanges typiques des filicophytes. En revanche, les ptéridospermes portaient, attachés aux pinnules de leurs feuilles, des ovules vrais. Les préspermatophytes, dont font partie les ptéridospermes, sont présentes dès le dévonien et dominent la flore au carbonifère avec les ptéridospermales et les cordaïtales. Les cycadales et les ginkgoales sont apparues plus tard, au trias. Quelques espèces de ces deux groupes subsistent de nos jours. Leurs ovules, qui tombent avant le développement de l'embryon, ne se transforment pas en graines véritables (déshydratées et avec un embryon dont la croissance est arrêtée). C'est pourquoi leurs ovules fossiles ne contiennent jamais de plantule. Les gymnospermes vraies, ou conifères, ont de véritables graines. Apparues au carbonifère, elles se sont surtout diversifiées au permien. Aujourd'hui, plusieurs familles ne sont plus représentées que par quelques espèces. Les chlamydospermes sont apparues tardivement, à la fin de l'ère tertiaire, alors que les angiospermes, qui existent depuis la fin du jurassique, ont proliféré depuis le crétacé. La flore fossile, pourtant abondante et de mieux en mieux connue, ne permet pas d'établir des filiations entre tous les grands groupes de végétaux. L'origine des bryophytes, celle de l'ovule ou celle des angiospermes, avec leur ovaire clos, restent inexpliquées. Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats angiospermes bois - 1.BOTANIQUE bryophytes carbonifère conifères crétacé cycadales dévonien diploïde (cellule) épi feuille fleurs fougère ginkgo graine gymnospermes haploïde lycopode ovule - 1.BOTANIQUE permien ptéridophytes ptéridospermale racine - 1.BOTANIQUE rhizome silurien spore stipe tige trias Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats embranchement Raunkiær Christen Complétez votre recherche en consultant : Les corrélats algues bactérie biologie botanique champignons évolution fleurs plantes Les livres végétal (règne), volume 10 végétal (règne) - cellules végétales, page 5441, volume 10 Les indications bibliographiques M. Bournérias et Ch. Bock, le Génie végétal, Nathan, Paris, 1992. H. Camefort et H. Boué, Reproduction et biologie des principaux groupes végétaux. Les cormophytes ou archégoniates, Doin, Paris, 1982. Y. Lemoigne, la Flore au cours des temps géologiques, 2 tomes, Géobios, université Claude-Bernard, Lyon, 1988. J.-C. Roland et F. Roland, Atlas de biologie végétale, tome 1 : Organisation des plantes à fleurs, Masson, Paris, 1995. J.-C. Roland et B. Vian, Atlas de biologie végétale, tome 2 : Organisation des plantes sans fleurs, Masson, Paris, 1992 (1980).
