embryologie (Biologie et Anatomie). 1 PRÉSENTATION embryologie, branche de la biologie qui s'intéresse à la description et à l'étude du développement d'un organisme, du stade de l'oeuf au stade adulte. Les termes développement et ontogénie sont souvent employés comme synonymes d'embryologie. Si l'embryologie animale est le domaine qui a fait l'objet des études les plus nombreuses, il existe également une embryologie végétale. L'embryologie se subdivise en embryologie descriptive, qui consiste à observer et à décrire les différentes étapes du développement, et en embryologie expérimentale, qui se fonde surtout sur l'étude du développement de l'embryon in vitro. 2 HISTORIQUE L'étude des différents stades de développement des animaux remonte à l'Antiquité avec, notamment, Aristote, auteur du premier traité d'embryologie connu. Toutefois, étant donné les moyens d'observation et d'analyse limités de l'époque, la plupart des théories formulées ne fournissent qu'un cortège d'idées fausses qui persistent jusqu'au Moyen Âge. Il faut cependant attendre la fin du XVIIe siècle pour que l'embryologie se développe, bénéficiant de l'essor de la plupart des disciplines biologiques. L'un des précurseurs, dans ce domaine, est William Harvey qui publie, en 1651, un ouvrage relatant le développement de l'oeuf de poule interprété selon la théorie de l'épigénèse (formation progressive). Cette théorie sera toutefois niée très longtemps encore au profit de celle de la préformation (selon laquelle toutes les structures de l'adulte sont présentes, mais sous forme miniaturisée, dans l'oeuf). L'observation des spermatozoïdes au microscope (1677) puis la découverte par Reinier De Graaf (1641-1673) des follicules ovariens -- qui portent aujourd'hui le nom de follicules de Graaf --, ne fait que réorienter le débat centré sur la préformation. Désormais, ovistes (tenants de la préformation dans l'ovocyte) et spermatistes (tenants de la préformation dans les spermatozoïdes) vont s'affronter sans pour autant faire progresser l'embryologie. Pourtant, en 1759, Kaspar Friedrich Wolff (1733-1794) décrit remarquablement bien le développement de l'oeuf de poule selon la théorie de l'épigénèse. C'est avec les travaux fondamentaux de Lazzaro Spallanzani sur la fécondation, dans les années 1790, que l'embryologie moderne va amorcer son développement. Il faut cependant attendre le XIXe siècle pour voir le véritable essor de cette discipline. Les mécanismes de la fécondation et les stades de développement de l'embryon sont progressivement découverts. En 1875, Oskar Hertwig démontre que l'oeuf et le spermatozoïde sont de véritables cellules dont les noyaux s'unissent au cours de la fécondation. Puis, Karl Ernst von Baer découvre les feuillets embryonnaires, et le fait que ces derniers sont capables de se différencier en tissus spécialisés. Avec les progrès techniques, dissections et observations deviennent de plus en plus fines et sont réalisées sur un nombre croissant d'animaux. L'anatomie de l'embryon humain est décrite par Wilhelm His au cours des années 1880-1885. Au XXe siècle, l'embryologie devient une science expérimentale et cherche à comprendre les processus du développement, tant au niveau cellulaire qu'au niveau génétique ou moléculaire. Elle est aujourd'hui une discipline essentielle de la biologie moderne et de la médecine ; elle a, en particulier, donné naissance à la procréation médicalement assistée et, plus récemment, au procédé de clonage. 3 EMBRYOLOGIE DESCRIPTIVE Le développement, à partir d'une cellule unique, d'un organisme constitué de plusieurs milliards de cellules appartenant à plusieurs centaines de types spécialisés, se fait selon des modalités constantes et selon une chronologie rigoureuse. Ce phénomène, qui représente l'un des aspects les plus étonnants de la biologie, a fait l'objet de très nombreuses recherches. L'observation des modifications embryonnaires chez de nombreuses espèces (embryologie comparée) a permis d'établir la ligne conductrice qui préside au développement. Celui-ci a pour point de départ la fécondation, c'est-à-dire la fusion d'un gamète femelle, ou ovule, et d'un gamète mâle, ou spermatozoïde, pour donner une cellule unique, l'oeuf, ou zygote. C'est elle qui déclenche la cascade des événements qui transforment l'oeuf en un animal pluricellulaire complet (développement). Les embryons des vertébrés ne se développent qu'en milieu aquatique. Une telle condition est aisément réalisée chez les poissons et les amphibiens qui pondent leurs oeufs dans l'eau. Les autres vertébrés, qui se sont affranchis du milieu aquatique, ont développé deux stratégies pour fournir à leurs embryons le milieu de développement adéquat. Certains pondent à terre des oeufs entourés d'une coquille protectrice -- c'est le cas des reptiles et des oiseaux. Les embryons des mammifères, quant à eux, se développent dans les voies génitales de la mère. Dans les deux cas, le maintien d'un milieu aquatique est assuré par la formation d'une enveloppe, l'amnios, autour de l'embryon. L'amnios délimite une cavité remplie de liquide, le liquide amniotique. Chez les oiseaux, il existe une annexe embryonnaire supplémentaire, l'allantoïde, qui assure la respiration de l'embryon à travers la coquille poreuse. Chez les mammifères, le développement embryonnaire se complique encore par la formation d'un placenta, qui relie la circulation sanguine de la mère à celle de l'embryon (souvent appelé foetus), et qui permet la nutrition de ce dernier. 4 EMBRYOLOGIE EXPÉRIMENTALE Purement descriptive à l'origine, l'embryologie devient expérimentale dès la fin du XIXe siècle. En réalisant des expériences sur des embryons (en particulier déplacements de territoires embryonnaires, ablations, ou au contraire greffes de régions entières de l'embryon, etc.), les biologistes veulent comprendre les mécanismes -- complexes et pas totalement élucidés -- qui président aux différentes étapes du développement. Ils cherchent la réponse à trois questions fondamentales : Comment l'unique cellule initiale peut-elle donner naissance à la grande diversité des types cellulaires de l'adulte ? Comment ces cellules s'agencent-elles pour former les organes caractéristiques du plan d'organisation de l'animal ? Les processus qui interviennent dans le développement de l'oeuf sont-ils rigoureusement déterminés et irrévocables, ou peuvent-ils être influencés par certains facteurs du milieu extérieur ? La première découverte importante en embryologie expérimentale est due à l'Allemand Hans Spemann qui, en 1924, découvre un « centre organisateur «, responsable de l'émission de « signaux «, dont le rôle est d'induire la différenciation des divers tissus. La mise en évidence des molécules responsables de cette action à distance, ou induction, est alors difficile. On sait depuis peu que ce sont des protéines diverses, appelées MIF (Mesoderm Inducing Factor, c'est-à-dire « facteur induisant la formation du mésoderme «), mais leur mode d'action n'est pas encore bien élucidé. Un autre chapitre important de l'embryologie expérimentale s'ouvre lorsque l'on tente de mimer la fécondation, c'est-à-dire l'événement déclencheur du développement, chez des espèces dans lesquelles le phénomène de parthénogenèse naturelle (capacité des ovules à se développer sans qu'il y ait eu fécondation) n'existe pas. Ces recherches sont inaugurées avec succès en 1901 sur des oeufs d'oursins. C'est l'Américain Gregory Pincus qui le premier, en 1940, réussit cette manipulation sur un mammifère : il obtient ainsi des « lapins sans père «. Les progrès de la génétique et de la biochimie ont apporté de nombreux éléments de réponse aux questions difficiles qui préoccupaient les embryologistes. Ainsi, on a pu établir que, selon les espèces, le développement embryonnaire est soit rigoureusement déterminé, soit plus ou moins influencé par le milieu extérieur. La génétique nous a montré le rôle fondamental de certains gènes dans le développement embryonnaire. Des expériences sur la drosophile (petite mouche très utilisée dans les laboratoires) ont mis en évidence l'existence de gènes régulateurs du développement : les gènes homéotiques. Ces mêmes gènes ont été retrouvés chez un ver rond et chez la souris, fait d'autant plus surprenant que les insectes et les vertébrés ont évolué de façon divergente il y a quelque 500 millions d'années, laissant théoriquement peu de chances de voir subsister des gènes communs chez ces animaux. Cette découverte apporte une preuve supplémentaire de l'unité du règne animal. 5 EMBRYOLOGIE ANIMALE ET ÉVOLUTION Une des constatations fondamentales de l'embryologie est que les animaux montrent des similitudes remarquables dans les premiers stades de développement embryonnaire. On peut expliquer ce phénomène si l'on admet que tous les animaux ont une origine commune et qu'au cours de l'évolution leur diversification a surtout porté sur les stades adultes. On sait, par exemple, que tous les embryons de vertébrés présentent à un stade précoce de leur développement des fentes branchiales qui rappellent celles des poissons, et qui, à l'état adulte, ne subsistent plus que chez ces derniers. Un autre exemple est fourni par les vers annélides et les mollusques. Les représentants de ces deux embranchements possèdent des larves aquatiques, nageuses, en forme de toupie, et qui se ressemblent beaucoup. En outre, le mode de segmentation de l'oeuf est particulier (segmentation spirale), et ne se rencontre que dans ces deux groupes. Ainsi, malgré les grandes différences de forme qui existent chez les adultes, les caractéristiques du développement embryonnaire permettent d'affirmer que ces animaux ont un ancêtre commun. Ce sont des observations de ce genre qui ont permis au zoologiste Ernst Haeckel de proposer une « loi biogénétique fondamentale « selon laquelle « le développement (ou ontogénie) d'un animal récapitule son histoire évolutive (ou phylogénie) «. Microsoft ® Encarta ® 2009. © 1993-2008 Microsoft Corporation. Tous droits réservés.
