champignons (faune & Flore).

champignons (faune & Flore). 1 PRÉSENTATION champignons ou règne fongique, organismes eucaryotes à mode de vie fixé, dont la nutrition s'effectue par absorption et la reproduction par le biais de spores. Les champignons ont des formes de vie très variées. Les plus simples sont unicellulaires, mais la plupart sont pluricellulaires. Hétérotrophes, ils se nourrissent des matières organiques de leur environnement en sécrétant des enzymes qui « digèrent « les divers composés organiques qui les entourent et les réduisent en petites molécules solubles. Celles-ci diffusent au travers des parois de leurs cellules. Comme les bactéries, beaucoup de champignons sont des organismes saprophytes : ils assurent la décomposition de la matière organique morte, animale et végétale, de déchets de toutes sortes, et participent ainsi activement à la formation de l'humus. Nombreux sont aussi les champignons qui, en s'attaquant à la matière vivante elle-même, sont responsables de maladies plus ou moins graves, appelées mycoses, chez les animaux, dont l'Homme, et chez les végétaux. L'étude des champignons est la mycologie. Traditionnellement, les champignons étaient considérés comme un groupe d'êtres vivants appartenant au monde végétal ; dépourvus de tiges et de feuilles, ils n'ont pas de chlorophylle et sont incapables de réaliser la photosynthèse. Ils doivent donc assurer leur alimentation carbonée à partir de la matière organique environnante. En outre, leurs cellules sont entourées de parois qui ne sont pas constituées de cellulose, comme chez les végétaux, mais de chitine. Les mycologues pensent donc aujourd'hui que les champignons sont un groupe parfaitement distinct développé à partir de protozoaires flagellés dépourvus de pigments. C'est pourquoi ils en font un règne indépendant, au même titre que les animaux et les végétaux. À ce jour, environ cent mille espèces de champignons ont été répertoriées. 2 BIOLOGIE 2.1 Structure Les champignons les plus simples, constitués d'une cellule unique, sont groupés dans l'ensemble des levures (levures vraies quand une reproduction sexuée existe, levure imparfaite, lorsque ce type de reproduction n'a pas été mis en évidence). Les autres sont pluricellulaires. Pour la plupart, ils ont la forme de filaments. Chez les champignons primitifs, ces filaments ne sont pas cloisonnés, ce sont de longs siphons à noyaux multiples ; chez les champignons supérieurs, ces filaments, appelés hyphes, sont divisés par des cloisons et constitués de longues files de cellules contenant chacune un ou deux noyaux. La cloison entre deux cellules (septum) est perforée en son centre par un minuscule pore qui permet la circulation de substances d'une cellule à l'autre. L'allongement des filaments se fait par divisions des cellules terminales et par établissement de ramifications. L'ensemble des hyphes ou des siphons constitue le mycélium. Chez les champignons les plus évolués, les formes qui apparaissent sur le sol et qu'on appelle communément champignons, sont des organes qui produisent des spores, la plupart sous leur chapeau. Ils proviennent de la réunion d'un grand nombre de filaments. Les hyphes peuvent également s'agglomérer et former des amas, ou stromas. Ceux-ci sont appelés rhizomorphes quand ils se présentent en cordonnets ramifiés (comme chez l'armillaire couleur de miel), ou sclérotes, quand ils se présentent en amas globuleux de tailles diverses, de celle d'une petite graine à celle d'un gros melon. Les stromas servent généralement à la production de spores ; les sclérotes assurent la survie de l'espèce lorsque les conditions sont défavorables, en hiver par exemple. Comme les végétaux, la plupart des champignons possèdent une paroi qui protège leurs cellules et constitue la frontière avec le milieu extérieur. Le principal constituant de cette paroi cellulaire n'est pas la cellulose, polysaccharide constitué de glucose, mais la chitine, polysaccharide dont l'unité de base, azotée, dérive du glucose. La cellulose ne se rencontre que chez quelques groupes, principalement les oomycètes. 2.2 Physiologie Les champignons sont des organismes aérobies : ils ont besoin d'oxygène libre, élément de base nécessaire à la respiration. Ils sont riches en eau (jusqu'à 90 p. 100 chez les espèces gélatineuses). Les spores, éléments de survie, sont moins hydratées, généralement moins de 50 p. 100 d'eau, quantité encore plus réduite dans les sclérotes. Le développement des champignons exige donc beaucoup d'eau et d'oxygène, mais également une source de carbone organique, puisqu'ils ne peuvent effectuer la photosynthèse. La plupart des champignons utilisent des sucres simples comme le glucose ou le lévulose (ou fructose), mais, dans la nature, ils se trouvent fréquemment en présence de polysaccharides, sucres complexes qu'ils doivent d'abord dégrader avant de les absorber. Pour cela, ils sécrètent dans le milieu extérieur des enzymes digestives qui dégradent ces sucres complexes en sucres simples, assimilables pour l'organisme. Beaucoup de champignons peuvent utiliser l'azote sous forme minérale (nitrates (NO3-) ou ammonium (NH4+) ou les deux), pour synthétiser de nouvelles molécules azotées comme des acides aminés ou nucléiques. Ainsi, certains champignons vivent en symbiose avec des bactéries du groupe des cyanobactéries (improprement appelées algues bleues), qui fixent l'azote atmosphérique et le transforment en ammoniac (formation de lichens). D'autres ne peuvent utiliser que de l'azote organique, ce qui exige la présence d'acides aminés et nucléiques déjà synthétisés. Dans ce cas, les champignons excrètent des enzymes qui permettent de dégrader des protéines et de l'ADN, et d'assimiler les molécules de base qui en proviennent. Parmi les autres éléments nécessaires au développement des champignons, on notera des éléments minéraux comme le phosphore, le potassium, le magnésium, le soufre, des traces de fer, manganèse, cuivre, molybdène, zinc, gallium et de petites quantités de substances de croissance (vitamines) que certains champignons sont incapables de synthétiser eux-mêmes. Certains champignons ou levures peuvent également survivre en situation anaérobie (absence d'oxygène). Ils transforment alors le sucre des fruits en alcool (éthanol) et en gaz carbonique grâce à un ensemble d'enzymes excrétées, permettant la fermentation alcoolique. Par le biais de la fermentation, la levure de bière assure la transformation de polysaccharides en sucres plus simples ; c'est cette fermentation qui est à l'origine des pâtes levées, du pain en particulier. Les champignons anaérobies ne peuvent se reproduire. Les champignons contiennent du glycogène, très grosse molécule voisine de l'amidon. Certains mettent en réserve de petites molécules carbonées telles que le mannitol (sucre-alcool) ou le glycérol (tri-alcool). D'autres accumulent des lipides et des protéines. De nombreuses espèces produisent des acides organiques : acides oxalique, citrique, formique, pyruvique, succinique, malique, acétique, etc. Les autres molécules synthétisées par les champignons, outre la chitine de leurs parois cellulaires, sont des composés complexes soufrés ou chlorés, ainsi que de nombreux pigments. 2.3 Reproduction La plupart des champignons se reproduisent grâce à des spores, cellules spécialisées dont la germination produit un nouveau mycélium. Les champignons communs des prés et des bois produisent chacun des milliards de spores ; plusieurs centaines de milliards pour une seule vesse-de-loup géante ! Les spores résultent soit d'une reproduction sexuée, soit d'une reproduction asexuée. Il y a reproduction sexuée quand les spores se forment après fusion de deux cellules provenant d'individus différents. La formation de spores varie selon le groupe de champignons. En fait, c'est le type de spore qui permet de classer les champignons : on distingue ainsi les oospores, les zygospores, les ascospores et les basidiospores correspondant respectivement aux oomycètes, aux zygomycètes, aux ascomycètes et aux basidiomycètes. Les oospores se forment par fusion d'une cellule mâle et d'une cellule femelle. Cette nouvelle cellule se subdivise alors pour former un nouveau mycélium. Les zygospores résultent de la rencontre de deux filaments sexuels. L'extrémité de chaque filament se renfle en une sorte de sac contenant de cent à deux cents noyaux, et les deux sacs fusionnent pour donner une zygospore. Ces zygospores sont des organes de résistance, qui germent ensuite pour former de nouvelles cellules. Les ascospores et les basidiospores sont caractérisées par un mycélium dont les filaments sont formés par des cellules à un ou deux noyaux. La cellule mère des ascospores ou des basidiospores se forme par fusion de deux noyaux dans la cellule terminale d'un filament. Cette cellule mère se transforme en un sac, appelé asque ou baside selon le groupe de champignons considéré, à l'intérieur duquel se forment quatre ou huit ascospores ou quatre basidiospores, placées à l'extrémité des prolongements de la baside. Cette reproduction sexuée résulte de la fusion de deux noyaux qui proviennent d'un ou de deux champignons. Parallèlement à ce mode de reproduction sexuée, il existe une reproduction non sexuée. Les spores peuvent résulter directement de divisions de cellules des hyphes : ce sont alors soit des conidies, soit des oïdies. Elles peuvent encore se former à l'intérieur d'un sac, appelé sporocyste (ou sporange), à la suite de nombreuses divisions d'une cellule initiale dont la paroi fournit la paroi du sac (sporocyste). 3 ÉCOLOGIE Les spores sont emportées par le vent qui assure leur dispersion sur de très grandes distances. Les champignons microscopiques abondent dans les milieux aquatiques, en particulier les espèces appartenant à l'ordre des chytridiales ; ce sont très souvent des parasites d'algues et des moisissures variées. Divers ascomycètes et deutéromycètes (champignons imparfaits microscopiques, voir plus loin) sont fréquents dans les eaux douces et salées, mais peuvent également vivre dans les eaux polluées. Les sols, milieu naturel de très nombreux champignons saprophytes constituent aussi un réservoir pour les champignons parasites infectant animaux et plantes. On y trouve en particulier des levures et des moisissures responsables de maladies végétales ou animales, qui appartiennent aux groupes des ascomycètes et des deutéromycètes. 3.1 Saprophytes et parasites Certains champignons saprophytes sont occasionnellement capables de contaminer des plantes vivantes, tout en continuant à vivre à leurs dépens une fois qu'elles sont mortes. C'est le cas de l'armillaire couleur de miel, qui provoque la mort des mûriers. Après les avoir parasités et tués, ces champignons supérieurs continuent à vivre sur le tronc et sur les racines en voie de décomposition. D'autres champignons ne peuvent se développer qu'en parasites de végétaux. Les chytridiales, les oomycètes et certains champignons inférieurs sont responsables de la hernie des choux, de la croûte poudreuse et de la verrue des pommes de terre, des rouilles affectant divers végétaux, des mildious -- pomme de terre, vigne, tabac, etc. -- (voir phytopathologie). Des champignons supérieurs sont, eux aussi, responsables de maladies de plantes. Des ascomycètes sont à l'origine des anthracnoses (pois, haricot, vigne, melon), du chancre du châtaignier, de la maladie de l'orme, du dessèchement du chêne, de l'ergot du seigle et des autres céréales, du mildiou des fruits à noyaux et de bien d'autres maladies. De même, certains basidiomycètes provoquent rouilles et charbons. Les champignons peuvent également avoir pour hôtes des organismes animaux. Ces parasites, des groupes des ascomycètes et des deutéromycètes, puisent leur alimentation directement dans des tissus vivants. Certaines de ces espèces sont pathogènes pour l'Homme ou pour les animaux. C'est le cas, en particulier, des champignons qui s'attaquent à la peau et provoquent des maladies appelées mycoses. De nombreux champignons sont également des parasites d'insectes. 3.2 Champignons « carnivores « Certains champignons du sol appartenant aux groupes des zygomycètes, basidiomycètes et deutéromycètes, se nourrissent de proies animales microscopiques, telles que les amibes et certains petits vers (des nématodes). Ces derniers sont emprisonnés dans un réseau d'hyphes sécrétant une substance adhésive ou enserrés par des anneaux d'hyphes qui se referment sur eux. Le ver, immobilisé, est digéré par des hyphes spécialisées. 3.3 Symbiose Quelques champignons -- les ascomycètes et certains basidiomycètes -- vivent en symbiose avec une algue unicellulaire, c'est-à-dire que l'association champignon-algue est bénéfique à chacun des partenaires. L'ensemble forme un organisme particulier appelé lichen. Pratiquement tous les champignons supérieurs forment des associations, nommées mycorhizes, avec les racines des plantes. Les hyphes mycéliennes s'enroulent étroitement autour des extrémités des racines et forment une couche blanche et veloutée (qui augmente la surface d'absorption des racines), ou même pénètrent dans la partie superficielle des racines, vivant ainsi en symbiose avec la plante. Certaines plantes semblent dépendre d'une telle relation pour se développer. Généralement, un champignon établit des mycorhizes avec quelques espèces spécifiques, ce qui explique pourquoi, lors de la cueillette, on trouve une espèce donnée de champignon seulement sous certains arbres. Un exemple connu est celui des truffes, qui établissent des mycorhizes essentiellement avec les chênes. 3.4 Chaîne alimentaire Les champignons, outre leur rôle dans la formation de l'humus (en tant que décomposeurs de la matière organique morte), jouent également un rôle dans la chaîne alimentaire. Ainsi, ils servent de nourriture à de petits animaux, en particulier à des mille-pattes noirs, les iules, et à de nombreux insectes (qui contribuent à disperser les spores). En outre, divers groupes d'insectes réalisent une véritable culture des champignons dont ils se nourrissent. Les plus remarquables sont des coléoptères ambrosiens, les fourmis coupe-feuilles des tropiques et quelques termites. Un certain nombre d'espèces sont consommées par l'Homme ( voir champignons comestibles et vénéneux). 4 UTILISATION Les champignons ont de multiples utilisations, soit à cause de leur mode de vie, soit à cause des enzymes qu'ils excrètent, soit encore à cause des autres substances qu'ils produisent. 4.1 Agroalimentaire Les levures sont principalement employées pour leur capacité à transformer les sucres simples en alcool (fermentation alcoolique), par exemple au cours de la vinification (voir vin), de l'élaboration de la bière et de toutes les boissons alcoolisées. Elles servent également à la fabrication des pâtes levées, dont le pain est le principal exemple. Des levures, mais surtout diverses moisissures (deutéromycètes) sont essentielles dans la fabrication des fromages : Penicillium camemberti pour le camembert, Penicillium roqueforti pour le roquefort, etc. 4.2 Industrie Divers champignons produisent des enzymes qui sont ensuite purifiées et utilisées dans l'industrie. C'est le cas des amylases, qui permettent la digestion de l'amidon et sa transformation en dextrines (pour l'alimentation des jeunes enfants, par exemple), en fructose (pour la préparation de boissons sucrées et de confiseries) et en de nombreux autres sucres simples. Diverses protéases sont utilisées comme présure dans la fabrication des fromages, à la place de la présure intestinale du veau. Les champignons sécrètent d'autres substances d'intérêt économique, comme les acides citrique, gluconique, gallique, ou encore l'acide fumarique produit par une moisissure du pain et utilisé dans la fabrication de résines synthétiques. Un champignon parasite du riz produit l'acide gibberellique, qui favorise la croissance des plantes. Diverses vitamines sont obtenues grâce à des champignons : l'ergostérol, molécule que l'on peut extraire des restes de levures de fermentation, permet d'obtenir la vitamine D, mais aussi la riboflavine (Vit. B2) et la biotine (Vit. H). 4.3 Médecine L'utilisation médicale des champignons remonte à l'Antiquité ; ils étaient alors utilisés comme purgatifs. Actuellement, une substance produite par le Claviceps de l'ergot des graminées (le seigle, par exemple) est encore employée pour provoquer les contractions utérines. Cependant, la plupart des alcaloïdes de l'ergot sont extrêmement dangereux et peuvent provoquer des intoxications mortelles. Des champignons de grande taille produisent également des substances utilisées dans l'industrie pharmaceutique, mais ne sont pas comestibles (voir champignons comestibles et vénéneux). Enfin, diverses moisissures sont à l'origine d'antibiotiques. Rappelons que le premier antibiotique, découvert en 1929 par A. Fleming, est la pénicilline, produite par Penicillium notatum. D'autres moisissures produisent les céphalosporines (antibactériens), la griséofulvine (antifongique). Néanmoins, les antibiotiques utilisés en thérapeutique sont essentiellement produits par des actinomycètes (procaryotes) du genre Streptomyces. 5 CLASSIFICATION La classification des champignons décrit quatre phylums (embranchements) principaux : les Oomycètes, les Zygomycètes, les Ascomycètes, les Basidiomycètes, caractérisés par la nature de leurs spores : respectivement les oospores, zygospores, ascospores ou basidiospores. Un cinquième phylum, considéré comme artificiel, les Deuteromycètes, groupe toutes les espèces pour lesquelles la reproduction sexuée est inconnue, soit parce qu'elle n'existe pas, soit parce qu'elle n'a pas encore été mise en évidence. Ils ne produisent donc pas de spores spécifiques ; la plupart sont cependant apparentés aux Ascomycètes. Plusieurs autres phylums réunissent des organismes proches des champignons ou étroitement apparentés à ceux-ci, car ils sont capables de produire des spores. Ce sont les Myxomycètes, les Plasmodiophoromycètes, les Labyrinthulomycètes et les Acrasiomycètes. Cependant, ils ne sont pas décrits dans cet article, car ils possèdent un certain nombre d'attributs qui ne correspondent pas aux champignons des cinq premiers phylums présentés. En effet, ces embranchements peuvent également être considérés comme des protistes (unicellulaires) animaux, car ils se présentent soit comme des amibes à nombreux noyaux, soit comme des groupes d'amibes à un seul noyau. De plus, ils se déplacent, grâce à des pseudopodes, et peuvent se nourrir de proies ou de gros débris ingérés par phagocytose. Leur reproduction implique la formation de cellules rendues mobiles par deux flagelles inégaux ou par des pseudopodes. Quant aux Actinomycètes, longtemps considérés comme un groupe de champignons, ce sont en réalité des bactéries filamenteuses, qui constituent un groupe bactérien bien défini. 5.1 Oomycètes Ce phylum groupe des organismes le plus souvent formés par des filaments (les siphons) mycéliens non cloisonnés à plusieurs noyaux. Ils sont caractérisés par la formation de cellules reproductrices (sexuées ou non) généralement à deux flagelles dissemblables (comparables à ceux de certaines algues). Parmi les champignons de ce groupe, on trouve beaucoup d'espèces saprophytes, mais aussi de nombreux parasites d'animaux et de végétaux. Saprolegnia parasitica s'attaque aux poissons, Plasmopara viticola, Phytophtora infestans et Peronospora tabacina sont respectivement les agents des mildious de la vigne, de la pomme de terre et du tabac. Leurs effets ont été dévastateurs en Irlande, au siècle dernier. 5.2 Zygomycètes Les Zygomycètes se reproduisent de manière asexuée, par des spores se formant à l'intérieur d'un sac appelé sporocyste, ou de manière sexuée, par union de filaments sexuels dont les extrémités dilatées fusionnent pour former une zygospore plurinucléée (voir plus haut). Cet ensemble comprend deux ordres principaux : d'une part, les Mucorales qui, principalement saprophytes, se développent sous forme de moisissures au mycélium non cloisonné (comme Rhizopus nigricans, ou moisissure noire du pain) ; d'autre part, les Entomophtorales, dont les sporocystes, servant généralement eux-mêmes de spores, se détachent et sont disséminés tels des conidies. Ces champignons sont principalement des parasites d'insectes, tel Entomophtora muscae, tueur de mouches. 5.3 Ascomycètes Les Ascomycètes produisent des spores ou ascospores contenues à l'intérieur de sacs appelés asques. Hormis les levures, champignons essentiellement unicellulaires, et quelques champignons apparentés, les Ascomycètes ont un mycélium formé de filaments cloisonnés. À l'issue de la fécondation, à laquelle ne participent jamais de cellules mobiles, se forment les hyphes à cellules binucléées. L'union des deux noyaux de la cellule terminale du filament conduit à une cellule qui donne naissance à un asque contenant, après plusieurs divisions du noyau, huit ascospores (parfois quatre). Ce groupe de champignons compte trois classes. 5.3.1 Laboulbéniomycètes La classe des Laboulbéniomycètes comporte des organismes quasi microscopiques vivant fixés à la surface des insectes, sans en être parasites. 5.3.2 Hémi-Ascomycètes La classe des Hémi-Ascomycètes englobe des Ascomycètes microscopiques mycéliens ou unicellulaires (levures), dont les asques ne se forment pas dans un organe particulier. La levure de bière, Saccharomyces cerevisiae, peut se reproduire sexuellement en formant des ascospores, mais elle se reproduit essentiellement par bourgeonnement. Les levures du genre Schizosaccharomyces se multiplient par divisions binaires. Les Taphrina sont des hémi-ascomycètes mycéliens parasites de végétaux ; ils sont responsables des cloques sur les feuilles du pêcher. 5.3.3 Eu-Ascomycètes La classe des Eu-Ascomycètes, que l'on sépare en Pyrénomycètes et en Discomycètes, regroupe les espèces à mycélium dont les asques sont produits dans des organes spécialisés, formés par des filaments agglomérés et appelés ascocarpes. Chez les Pyrénomycètes, l'ascocarpe, globuleux ou en forme de bouteille, est un périthèce (ou cléistothèce) qui s'ouvre par un petit orifice. Chez les Discomycètes, l'ascocarpe, en forme de coupe ou de disque, appelé apothécie, est largement ouvert. Les Pyrénomycètes rassemblent des espèces de petite taille. Certaines se présentent en moisissures saprophytes comme Penicillium ou Rhizopus ; d'autres, parasites de végétaux, sont responsables de très nombreuses maladies comme les tavelures des poiriers et des pommiers, le black-rot de la vigne, l'ergot du seigle, du blé, les oïdiums (ou blancs) de la vigne, du rosier, des pruniers et des graminées. Les Neurospora, organismes saprophytes responsables de la moisissure rouge du pain, constituent un important matériel de laboratoire dans le cadre des études de génétique. Les Discomycètes, à côté de quelques espèces parasites de végétaux, tels que Rhytisma, parasite des feuilles d'érable, Sclerotinia, provoquant la pourriture des grains de raisin, sont surtout représentés par les Ascomycètes de grande taille tels que les pézizes, les helvelles, les morilles et les truffes, dont les ascocarpes constituent les parties comestibles. Certains Ascomycètes sont des champignons que l'on retrouve dans la cueillette. Ils sont classés en deux groupes, Ascomycètes hypogès qui se développent sous terre, et les épigés qui se développent au-dessus du sol. Par exemple, les morilles sont des ascomycètes épigés, alors que les truffes (Tuber) sont des hypogés. 5.4 Basidiomycètes Ce phylum comprend de très nombreux types de champignons, qui ont comme caractéristique commune la production des cellules reproductrices (les basidiospores), élaborées par des organes appelés basides. Les basides se forment à l'extrémité de filaments mycéliens réunis en un corps fructifère appelé basidiocarpe (ou carpophore, c'est-à-dire le champignon cueilli). Les Basidiomycètes se séparent en deux ensembles principaux : les Hétérobasidiomycètes (ou Protobasidiomycètes) dont les basides sont cloisonnées en quatre cellules, et les Homobasidiomycètes (ou Autobasidiomycètes) à basides non cloisonnées. 5.4.1 Hétérobasidiomycètes Les Hétérobasidiomycètes sont des parasites de plantes responsables de maladies. Les Urédinales provoquent des rouilles et les Ustilaginales des charbons et des caries. Leurs basides comportent généralement quatre cellules produisant chacune une spore. Parmi les Hétérobasidiomycètes, on trouve en particulier des espèces de consistance gélatineuse, le plus souvent non parasites, que l'on peut observer, en particulier, sur le bois mort. Elles sont principalement regroupées dans l'ordre des Auriculariales et dans celui des Tremellales. 5.4.2 Homobasidiomycètes Les Homobasidiomycètes comportent deux groupes principaux : les Gastéromycètes (ou Gastromycètes) et les Hyménomycètes. Chez les Gastéromycètes, un voile général et résistant recouvre le voile interne (hyménium) qui contient les basides. Ces derniers englobent des espèces bien connues comme les vesses-de-loup (famille des Lycoperdacées), les satyres, ou phallus puants (de la famille des Phallacées). Chez les Lycoperdacées, les fructifications sont globuleuses, et l'hyménium est inclus dans la masse interne du champignon, ou glèbe. Chez les Phallacées ( Phallus impudicus ou phallus puant), la fructification est globuleuse à l'état jeune et la partie fertile est enfermée dans l'enveloppe épaisse doublée d'une couche mucilagineuse, qui entoure la fructification. Le champignon se développe ensuite en un pied cylindrique creux surmonté d'un chapeau conique ou en cloche, porteur de l'hyménium en surface qui dégage une odeur nauséabonde attirant les mouches : ces dernières assurent la dispersion des spores et la reproduction du champignon. Chez les Hyménomycètes, le voile protecteur est moins résistant (hémiangiocarpes), ou inexistant (gymnocarpes). La plupart de ces champignons sont des saprophytes. Les corps fructifères, formés par l'agglomération de multiples filaments mycéliens, sont volumineux et produisent les basidiospores. Ce sont ces derniers qui sont récoltés lorsque l'espèce est comestible. Les Hyménomycètes comprennent la famille des Clavariacées dont les fructifications, à l'aspect souvent corallien, sont divisées en nombreuses ramifications porteuses en surface de l'hyménium ; la famille des Bolétacées (cèpes et bolets) dont l'hyménium, sous le chapeau, est constitué de tubes fins et accolés ; la famille des Polyporacées à fructifications généralement en lames souvent coriaces dont l'hyménium s'ouvre à la face inférieure par des pores. La famille des Agaricacées, de loin la plus importante, regroupe essentiellement les champignons à hyménium en lamelles disposées sous le chapeau. Elle comprend la plupart des champignons des prés et des bois. Dans la famille des Hydnacées, l'hyménium se trouve sur de petits aiguillons à la face inférieure de la fructification (pied-de-mouton). 5.5 Deutéromycètes Ces champignons sont dits imparfaits, car, ne produisant pas de spores par un processus sexué connu, ils sont inclassables à l'intérieur des autres groupes. Cependant, la plupart apparaissent nettement apparentés aux Ascomycètes ; d'autres aux Basidiomycètes ou encore aux Zygomycètes. Parmi les Ascomycètes imparfaits, beaucoup sont des agents de maladies des plantes cultivées : l'anthracnose de la vigne, des haricots verts, des melons ; le mildiou de la vigne, la rouille du céleri, etc. ( voir phytopathologie). Ce groupe comprend à la fois des formes mycéliennes et des formes lévuriformes et donc unicellulaires. ( Voir aussi fongicides ; mycose.)